ساختار میکروتوبول ها و عملکرد آنها میکروتوبول ها، ساختار و عملکرد آنها ویژگی های ساختار میکروتوبول

15.02.2023

گروه جداگانه ای از پروتئین های اسکلت سلولی پروتئین های میکروتوبولی هستند. اینها شامل توبولین، پروتئین های مرتبط با میکروتوبول (MAP 1، MAP 2، MAP 4، تاو، و غیره) و پروتئین های انتقال دهنده (داینئین، کینزین، دینامین) هستند. میکروتوبول ها ساختارهای لوله ای پروتئینی با قطر حدود 25 نانومتر و طول تا چند ده میکرومتر هستند. ضخامت دیواره آنها حدود 6 نانومتر است. آنها جزء ضروری سیتوپلاسم سلولهای یوکاریوتی هستند. میکروتوبول ها دوک تقسیم (شکل آکروماتیک) در میتوز و میوز، آکسونم (ساختار مرکزی) مژک های متحرک و تاژک ها، دیواره سانتریول ها و اجسام پایه را تشکیل می دهند. میکروتوبول ها اگر نگوییم کلیدی، نقش مهمی در مورفوژنز سلولی و برخی از انواع تحرک سلولی دارند.

دیواره های میکروتوبول ها از پروتئین توبولین ساخته شده است که 90 درصد وزن آن را تشکیل می دهد. توبولین یک پروتئین کروی است که به عنوان دایمر زیرواحدهای α و β با وزن مولکولی ~55 کیلو دالتون وجود دارد. میکروتوبول به شکل یک استوانه توخالی است که دیواره آن از زنجیره های خطی دایمرهای توبولین تشکیل شده است که به اصطلاح پروتوفیلامنت ها نامیده می شوند. در پروتوفیلامنت ها، زیرواحد α دایمر قبلی به زیرواحد β دایمر بعدی متصل می شود. دایمرها در پروتوفیلامنت های مجاور نسبت به یکدیگر جابجا شده و ردیف های مارپیچ را تشکیل می دهند. سطح مقطع 13 دایمر توبولین را نشان می دهد که مربوط به 13 پروتوفیلامنت در داخل است

دیواره میکروتوبول (شکل 9). هر زیر واحد حاوی حدود 450 اسید آمینه است و توالی اسید آمینه زیر واحدها تقریباً 40٪ همولوگ با یکدیگر هستند. توبولین یک پروتئین متصل‌کننده به GTP است و زیرواحد β حاوی یک مولکول GTP یا GDP متصل ناپایدار است که می‌تواند با GTP در محلول مبادله کند و زیرواحد α حاوی یک مولکول GTP با پیوند محکم است.

برنج. 9. ساختار میکروتوبولی.

توبولین قادر به پلیمریزاسیون خود به خودی در شرایط آزمایشگاهی است. چنین پلیمریزاسیونی در دماهای فیزیولوژیکی و شرایط یونی مطلوب (عدم وجود یون های Ca2+) امکان پذیر است و به دو عامل نیاز دارد: غلظت بالای توبولین و وجود GTP. پلیمریزاسیون با هیدرولیز GTP همراه است و توبولین در میکروتوبول به تولید ناخالص داخلی متصل می‌ماند، در حالی که فسفات معدنی وارد محلول می‌شود.

پلیمریزاسیون توبولین از دو مرحله تشکیل شده است: هسته و ازدیاد طول. در طول هسته زایی، دانه ها تشکیل می شوند و در طی

ازدیاد طول - ازدیاد طول آنها با تشکیل میکروتوبول ها. لازم به ذکر است که در حین پلیمریزاسیون توبولین، زیر واحدها فقط در انتهای میکروتوبول ها اضافه می شوند.

انتهای مخالف میکروتوبول ها از نظر سرعت رشد متفاوت است. انتهای سریع رشد انتهای مثبت و انتهای رشد آهسته انتهای منهای میکروتوبول نامیده می شود (شکل 9 را ببینید). در سلول، انتهای (–) میکروتوبول‌ها معمولاً با سانتروزوم مرتبط هستند، در حالی که انتهای (+) به سمت محیط هدایت می‌شوند و اغلب به لبه سلول می‌رسند.

میکروتوبول ها حساس هستندبی ثباتی پویا

در مقدار ثابتی از پلیمر، رشد یا کوتاه شدن خود به خودی میکروتوبول های منفرد تا ناپدید شدن کامل آنها رخ می دهد. به دلیل تأخیر هیدرولیز GTP در رابطه با ادغام توبولین، یک کلاهک GTP در انتهای میکروتوبول تشکیل می شود که در حال رشد است که از 9-18 مولکول GTP-توبولین تشکیل شده است. درپوش GTP انتهای میکروتوبول را تثبیت می کند و باعث رشد بیشتر آن می شود. اگر سرعت ادغام هترودایمرهای جدید کمتر از سرعت هیدرولیز GTP باشد، یا در صورت پارگی مکانیکی میکروتوبول، انتهای بدون کلاهک GTP تشکیل می‌شود. این پایان تمایل کمتری به مولکول‌های توبولین جدید دارد. او شروع به کشف آن می کند.

پلیمریزاسیون و دپلیمریزاسیون میکروتوبول ها با تغییرات دما، شرایط یونی یا استفاده از عوامل شیمیایی خاص القا می شود. در میان موادی که باعث جداسازی غیرقابل برگشت می شوند، آلکالوئیدهای ایندول (کلشی سین، وین بلاستین، وین کریستین و ...) به طور گسترده مورد استفاده قرار می گیرند.

پروتئین های مرتبط با میکرو تیوب

پروتئین های مرتبط با میکروتوبول به دو گروه تقسیم می شوند: MAP های ساختاری (پروتئین های مرتبط با میکروتوبول) و پروتئین های مرتبط با میکروتوبول.

انتقال دهنده ها

IDAهای ساختاری

ویژگی مشترک MAPهای ساختاری ارتباط دائمی آنها با میکروتوبول ها است. یکی دیگر از ویژگی‌های مشترک این گروه از پروتئین‌ها این است که بر خلاف پروتئین‌های انتقال‌دهنده، هنگام تعامل با توبولین، همگی به قسمت C ترمینال مولکول با اندازه حدود 4 کیلو دالتون متصل می‌شوند.

پروتئین های MAP 1 و MAP 2 با وزن مولکولی بالا، تاو با وزن مولکولی حدود 60-70 کیلو دالتون و MAP 4 یا MAP U با وزن مولکولی حدود 200 کیلو دالتون وجود دارد.

بنابراین، مولکول MAP 1B (نماینده گروه پروتئین MAP 1) یک مجموعه استوکیومتری از یک زنجیره سنگین و دو زنجیره سبک است، این یک مولکول میله ای شکل دراز به طول 190 نانومتر است که در یک انتها یک دامنه کروی به طول 10 نانومتر دارد. قطر (ظاهراً محل اتصال میکروتوبول است). وزن مولکولی آن 255.5 کیلو دالتون است.

MAP 2 یک پروتئین مقاوم در برابر حرارت است. این توانایی تعامل با میکروتوبول ها و باقی ماندن در ترکیب آنها را در چندین چرخه مونتاژ-جداسازی پس از حرارت دادن به 90 درجه سانتیگراد حفظ می کند.

MAP های ساختاری قادر به تحریک شروع و ازدیاد طول و تثبیت میکروتوبول های تمام شده هستند. میکروتوبول ها را به دسته ها بدوزید. کوتاه α-

توالی‌های آبگریز مارپیچی در انتهای N MAP و tau، مولکول‌های MAP نشسته روی میکروتوبول‌های مجاور را مانند یک زیپ می‌بندند. نقش بیولوژیکی چنین پیوندهای عرضی ممکن است تثبیت ساختارهای تشکیل شده توسط میکروتوبول ها در سلول باشد.

تا به امروز، مطالعات تجربی ثابت کرده‌اند که علاوه بر تنظیم دینامیک میکروتوبول‌ها، MAPهای ساختاری دو عملکرد اصلی دیگر نیز دارند: ریخت‌زایی سلولی و مشارکت در تعامل میکروتوبول‌ها با سایر ساختارهای درون سلولی.

پروتئین های انتقال دهنده

ویژگی بارز پروتئین های این گروه، توانایی تبدیل انرژی ATP به نیروی مکانیکی است که می تواند ذرات را در امتداد میکروتوبول ها یا میکروتوبول ها در امتداد بستر حرکت دهد. بر این اساس، ترانسلوکتورها ATPaseهای مکانیکی شیمیایی هستند و فعالیت ATPase آنها توسط میکروتوبول ها تحریک می شود. بر خلاف MAPهای ساختاری، انتقال دهنده ها تنها در زمان حرکت وابسته به ATP با میکروتوبول ها مرتبط هستند.

پروتئین‌های انتقال‌دهنده به دو گروه تقسیم می‌شوند: پروتئین‌های کینزین مانند (حرکت میانجی از انتهای (–) به انتهای (+) میکروتوبول‌ها) و پروتئین‌های شبه داینئین (حرکت از انتهای (+) به انتهای (–) میکروتوبول ها) (شکل 10).

کینزین یک تترامر از دو زنجیره پلی پپتیدی سبک (62 کیلو دالتون) و دو زنجیره پلی پپتیدی سنگین (120 کیلو دالتون) است. مولکول کینزین

شکل میله ای با قطر 2 تا 4 نانومتر و طول 80 تا 100 نانومتر با دو سر کروی در یک سر و یک امتداد فن مانند در سمت دیگر دارد (شکل 11).

برنج. 10. پروتئین ها - انتقال دهنده ها.

یک قسمت لولا در وسط میله وجود دارد. قطعه N ترمینال زنجیره سنگین با اندازه حدود 50 کیلو دالتون که دارای فعالیت مکانیکی شیمیایی است، حوزه حرکتی کینزین نامیده می شود.

برنج. 11. ساختار مولکول کینزین.

مشخصات کلی میکروتوبول هااجزای ضروری اسکلت سلولی شامل میکروتوبول ها (شکل 265)، ساختارهای رشته ای غیر منشعب، به ضخامت 25 نانومتر، متشکل از پروتئین های توبولین و پروتئین های مرتبط با آنها می باشد. در طی پلیمریزاسیون، توبولین ها لوله های توخالی (ریز لوله ها) را تشکیل می دهند که می توانند چندین میکرون طول داشته باشند و طولانی ترین میکروتوبول ها در آکسونم دم اسپرم یافت می شوند.

میکروتوبول‌ها در سیتوپلاسم سلول‌های اینترفاز به‌صورت مجزا، در بسته‌های کوچک شل یا به شکل تشکیلات فشرده به عنوان بخشی از سانتریول‌ها، اجسام پایه در مژک‌ها و تاژک‌ها قرار دارند. در طول تقسیم سلولی، اکثر میکروتوبول های سلول بخشی از دوک تقسیم هستند.

از نظر ساختار، میکروتوبول ها استوانه های توخالی طولانی با قطر خارجی 25 نانومتر هستند (شکل 266). دیواره میکروتوبول ها از مولکول های پروتئین توبولین پلیمریزه شده تشکیل شده است. در طول پلیمریزاسیون، مولکول های توبولین 13 پروتوفیلامنت طولی را تشکیل می دهند که در یک لوله توخالی پیچیده می شوند (شکل 267). اندازه مونومر توبولین حدود 5 نانومتر برابر با ضخامت دیواره میکروتوبول است که در سطح مقطع آن 13 مولکول کروی قابل مشاهده است.

مولکول توبولین یک هترودایمر متشکل از دو زیرواحد مختلف a-tubulin و b-tubulin است که پس از پیوند، خود پروتئین توبولین را تشکیل می دهد که در ابتدا قطبی شده است. هر دو زیرواحد مونومر توبولین به GTP متصل می‌شوند؛ با این حال، GTP روی زیرواحد a تحت هیدرولیز قرار نمی‌گیرد، برخلاف GTP روی زیرواحد b، که در آن GTP در طی پلیمریزاسیون به GDP هیدرولیز می‌شود. در طی پلیمریزاسیون، مولکول های توبولین به گونه ای ترکیب می شوند که زیرواحد a پروتئین بعدی با زیرواحد b یک پروتئین و غیره مرتبط می شود. در نتیجه، پروتوفیبریل‌های منفرد به‌عنوان رشته‌های قطبی به وجود می‌آیند، و بر این اساس، کل میکروتوبول نیز یک ساختار قطبی است که دارای انتهای (+) به سرعت در حال رشد و انتهای (-) به آرامی است (شکل 268).

با غلظت کافی پروتئین، پلیمریزاسیون خود به خود اتفاق می افتد. اما در طی پلیمریزاسیون خود به خودی توبولین ها، هیدرولیز یک مولکول GTP مرتبط با b-tubulin رخ می دهد. در طول رشد میکروتوبول، اتصال توبولین با سرعت بیشتری در انتهای رشد (+) اتفاق می‌افتد. با این حال، اگر غلظت توبولین کافی نباشد، میکروتوبول ها را می توان از هر دو انتها جدا کرد. جداسازی میکروتوبول ها با کاهش دما و حضور یون های Ca ++ تسهیل می شود.

میکروتوبول ها ساختارهای بسیار پویایی هستند که می توانند نسبتاً سریع ظاهر و جدا شوند. در ترکیب میکروتوبول های جدا شده، پروتئین های اضافی مرتبط با آنها، به اصطلاح میکروتوبول، یافت می شود. پروتئین های MAP (MAP - پروتئین های جانبی میکروتوبول). این پروتئین ها با تثبیت میکروتوبول ها، روند پلیمریزاسیون توبولین را تسریع می کنند (شکل 269).

نقش میکروتوبول های سیتوپلاسمی به دو عملکرد اسکلتی و حرکتی کاهش می یابد. نقش اسکلتی، داربست، این است که محل میکروتوبول ها در سیتوپلاسم شکل سلول را تثبیت می کند. هنگامی که میکروتوبول ها را حل می کنند، سلول هایی که شکل پیچیده ای داشتند، به شکل یک توپ تمایل دارند. نقش حرکتی ریزلوله‌ها تنها این نیست که آنها یک سیستم حرکت منظم و بردار ایجاد می‌کنند. میکروتوبول‌های سیتوپلاسمی، در ارتباط با پروتئین‌های حرکتی مرتبط خاص، مجتمع‌های ATPase را تشکیل می‌دهند که قادر به هدایت اجزای سلولی هستند.

تقریباً در تمام سلول های یوکاریوتی موجود در هیالوپلاسم می توان میکروتوبول های بدون انشعاب طولانی را دید. در مقادیر زیاد، آنها در فرآیندهای سیتوپلاسمی سلول های عصبی، در فرآیندهای ملانوسیت ها، آمیب ها و سایر سلول هایی که شکل خود را تغییر می دهند، یافت می شوند (شکل 270). آنها را می توان به تنهایی جدا کرد یا می توان پروتئین های تشکیل دهنده آنها را جدا کرد: اینها همان توبولین ها با تمام خواصشان هستند.

مراکز سازماندهی میکروتوبولرشد میکروتوبول های سیتوپلاسم به صورت قطبی اتفاق می افتد: انتهای (+) میکروتوبول رشد می کند. طول عمر میکروتوبول ها بسیار کوتاه است، بنابراین میکروتوبول های جدید دائما در حال تشکیل هستند. فرآیند شروع پلیمریزاسیون توبولین ها، هسته سازی، در مناطق به وضوح تعریف شده سلول، به اصطلاح رخ می دهد. مراکز سازماندهی میکروتوبول (MOTC). در مناطق CMTC، تخمگذار میکروتوبول های کوتاه اتفاق می افتد، انتهای (-) آنها رو به CMTC است. اعتقاد بر این است که انتهای (--) در مناطق COMT توسط پروتئین های خاصی که مانع یا محدود کردن پلیمریزاسیون توبولین ها می شوند مسدود می شوند. بنابراین، با مقدار کافی توبولین آزاد، افزایش طول میکروتوبول های امتداد یافته از COMT رخ می دهد. همانطور که در زیر مورد بحث قرار خواهد گرفت، به عنوان COMT در سلول های حیوانی، عمدتاً مراکز سلولی حاوی سانتریول درگیر هستند. علاوه بر این، منطقه هسته ای می تواند به عنوان CMT عمل کند، و در طول میتوز، قطب های دوک شکافت.

یکی از اهداف میکروتوبول های سیتوپلاسمی ایجاد یک اسکلت درون سلولی الاستیک، اما در عین حال پایدار است که برای حفظ شکل سلول ضروری است. در گلبول های قرمز دوزیستان دیسکی شکل، حلقه ای از میکروتوبول های دایره ای شکل در امتداد محیط سلول قرار دارد. دسته های میکروتوبول مشخصه رشدهای مختلف سیتوپلاسم هستند (آکسوپودیا تک یاخته ها، آکسون های سلول های عصبی و غیره).

نقش میکروتوبول ها تشکیل داربستی برای حمایت از بدن سلولی، تثبیت و تقویت رشد سلولی است. علاوه بر این، میکروتوبول ها در فرآیندهای رشد سلولی نقش دارند. بنابراین، در گیاهان، در فرآیند افزایش طول سلول، زمانی که افزایش قابل توجهی در حجم سلول به دلیل افزایش واکوئل مرکزی رخ می دهد، تعداد زیادی میکروتوبول در لایه های محیطی سیتوپلاسم ظاهر می شود. در این مورد، میکروتوبول‌ها و همچنین دیواره سلولی که در این زمان رشد می‌کند، به نظر می‌رسد که سیتوپلاسم را تقویت می‌کنند و به صورت مکانیکی تقویت می‌کنند.

با ایجاد یک اسکلت درون سلولی، میکروتوبول ها عواملی در حرکت جهت گیری اجزای درون سلولی هستند و فضاهایی را برای جریان های هدایت شده مواد مختلف و برای حرکت ساختارهای بزرگ ایجاد می کنند. بنابراین، در مورد ملانوفورهای ماهی (سلول های حاوی رنگدانه ملانین) در طول رشد فرآیندهای سلولی، دانه های رنگدانه در امتداد دسته های میکروتوبول حرکت می کنند.

در آکسون‌های سلول‌های عصبی زنده، می‌توان حرکت واکوئل‌ها و گرانول‌های کوچک مختلفی را مشاهده کرد که هم از بدن سلول به سمت انتهای عصبی (انتقال آنتروگراد) و هم در جهت مخالف (انتقال رتروگراد) حرکت می‌کنند.

پروتئین های مسئول حرکت واکوئل ها جدا شده اند. یکی از آنها کینزین است، پروتئینی با وزن مولکولی حدود 300000.

یک خانواده کامل از کینزین ها وجود دارد. بنابراین، کینزین های سیتوزولی در انتقال وزیکول ها، لیزوزوم ها و سایر اندامک های غشایی از طریق میکروتوبول ها نقش دارند. بسیاری از کینزین ها به طور خاص به محموله های خود متصل می شوند. بنابراین برخی فقط در انتقال میتوکندری نقش دارند، برخی دیگر فقط وزیکول های سیناپسی. کینزین ها از طریق کمپلکس های پروتئین غشایی - کینکتین ها به غشاها متصل می شوند. کینزین های دوکی در تشکیل این ساختار و در جداسازی کروموزوم ها نقش دارند.

پروتئین دیگر، دینئین سیتوپلاسمی، مسئول انتقال رتروگراد در آکسون است (شکل 275). این شامل دو زنجیره سنگین است - سرهایی که با میکروتوبول ها تعامل دارند، چندین زنجیره متوسط و سبک که به واکوئل های غشایی متصل می شوند. داینئین سیتوپلاسمی یک پروتئین حرکتی است که محموله را به انتهای منهای میکروتوبول ها می برد. داینئین ها نیز به دو دسته تقسیم می شوند: سیتوزولی - که در انتقال واکوئل ها و کروموزوم ها نقش دارند و آکسونمیک - مسئول حرکت مژک ها و تاژک ها هستند.

دینئین ها و کینزین های سیتوپلاسمی تقریباً در تمام انواع سلول های حیوانی و گیاهی یافت شده اند.

بنابراین، در سیتوپلاسم، حرکت طبق اصل رشته های لغزنده انجام می شود، فقط در امتداد میکروتوبول ها رشته ها نیستند که حرکت می کنند، بلکه مولکول های کوتاه - حرکت دهنده های مرتبط با اجزای سلولی متحرک. شباهت با کمپلکس اکتومیوزین این سیستم حمل و نقل درون سلولی در این واقعیت است که یک کمپلکس دوتایی (میکروتوبول + حرکت دهنده) تشکیل می شود که دارای فعالیت ATPase بالایی است.

همانطور که مشاهده می شود، میکروتوبول ها فیبرهای پلاریزه شعاعی واگرا را در سلول تشکیل می دهند که انتهای (+) آنها از مرکز سلول به سمت پیرامون هدایت می شوند. وجود پروتئین های حرکتی هدایت شونده (+) و (-) (کینزین ها و داینئین ها) امکان انتقال اجزای آن را در سلول از محیط به مرکز (واکوئل های درون سلولی، بازیافت واکوئل های ER و دستگاه گلژی) ایجاد می کند. و غیره)، و از مرکز به سمت پیرامون (واکوئل های ER، لیزوزوم ها، واکوئل های ترشحی، و غیره) (شکل 276). این قطبیت حمل و نقل به دلیل سازماندهی سیستمی از میکروتوبول ها ایجاد می شود که در مراکز سازمان آنها، در مرکز سلولی ایجاد می شود.

میکروتوبول ها یکی از اجزای ضروری سیتوپلاسم سلول گیاهی هستند. از نظر مورفولوژیکی، میکروتوبول ها استوانه های توخالی بلندی با قطر بیرونی 25 نانومتر هستند. دیواره میکروتوبول ها از مولکول های پروتئین توبولین پلیمریزه شده تشکیل شده است. در طول پلیمریزاسیون، مولکول های توبولین 13 پروتوفیلامنت طولی را تشکیل می دهند که به یک لوله توخالی پیچیده می شوند. تبادل مونومر توبولین حدود 5 نانومتر است که برابر با ضخامت دیواره میکروتوبول است که در سطح مقطع آن 13 مولکول کروی قابل مشاهده است.

میکروتوبول یک ساختار قطبی است که انتهای مثبت آن به سرعت در حال رشد و انتهای منهای آهسته در حال رشد است.

میکروتوبول ها ساختارهای بسیار پویایی هستند که می توانند نسبتاً سریع ظاهر و جدا شوند. هنگام استفاده از سیستم های تقویت سیگنال الکترونیکی در یک میکروسکوپ نوری، می توان مشاهده کرد که میکروتوبول ها در یک سلول زنده رشد می کنند، کوتاه می شوند و ناپدید می شوند. دائماً در بی ثباتی پویا هستند. مشخص شد که میانگین نیمه عمر میکروتوبول های سیتوپلاسمی تنها 5 دقیقه است. بنابراین، در 15 دقیقه، حدود 80 درصد از کل جمعیت میکروتوبول ها تجدید می شود. به عنوان بخشی از دوک شکافت، طول عمر میکروتوبول ها در حدود 15 تا 20 ثانیه است. با این حال، 10-20٪ از میکروتوبول ها برای مدت طولانی (تا چند ساعت) نسبتاً پایدار می مانند.

ریز لوله‌ها ساختارهایی هستند که در آنها 13 پروتوفیلامنت متشکل از هترودیمرهای α- و β-توبولین در اطراف محیط یک استوانه توخالی قرار گرفته‌اند. قطر بیرونی سیلندر حدود 25 نانومتر، قطر داخلی حدود 15 است.
یک سر میکروتوبول که انتهای مثبت نامیده می شود، دائما توبولین آزاد را به خود متصل می کند. از طرف مقابل - انتهای منهای - واحدهای توبولین جدا می شوند.
در تشکیل میکروتوبول سه مرحله وجود دارد:
فاز تاخیری یا هسته زایی این مرحله از هسته‌زایی میکروتوبول است، زمانی که مولکول‌های توبولین شروع به ترکیب شدن به شکل‌های بزرگ‌تر می‌کنند. این اتصال کندتر از اتصال توبولین به یک میکروتوبول از قبل مونتاژ شده است، به همین دلیل است که فاز تاخیری نامیده می شود.
فاز پلیمریزاسیون یا ازدیاد طول. اگر غلظت توبولین آزاد زیاد باشد، پلیمریزاسیون آن سریعتر از دپلیمریزاسیون در انتهای منهای انجام می شود و در نتیجه میکروتوبول کشیده می شود. همانطور که رشد می کند، غلظت توبولین به حد بحرانی کاهش می یابد و سرعت رشد تا ورود به فاز بعدی کاهش می یابد.
فاز حالت پایدار پلیمریزاسیون پلیمریزاسیون را متعادل می کند و رشد میکروتوبول متوقف می شود.
مطالعات آزمایشگاهی نشان می دهد که تجمع میکروتوبول ها از توبولین ها تنها در حضور یون های گوانوزین تری فسفات و منیزیم اتفاق می افتد.

عکس. 1. مراحل خود مونتاژ میکروتوبول

اخیراً مونتاژ و جداسازی میکروتوبول ها در سلول های زنده مشاهده شده است. پس از معرفی آنتی‌بادی‌هایی به توبولین نشان‌دار شده با فلوروکروم به سلول و استفاده از سیستم‌های تقویت سیگنال الکترونیکی در میکروسکوپ نوری، می‌توان مشاهده کرد که میکروتوبول‌ها در یک سلول زنده رشد می‌کنند، کوتاه می‌شوند و ناپدید می‌شوند. دائماً در بی ثباتی پویا هستند. مشخص شد که میانگین نیمه عمر میکروتوبول های سیتوپلاسمی تنها 5 دقیقه است. بنابراین، در 15 دقیقه، حدود 80 درصد از کل جمعیت میکروتوبول ها تجدید می شود. در همان زمان، میکروتوبول های منفرد می توانند به آرامی (4-7 میکرومتر در دقیقه) در انتهای رشد کشیده شوند و سپس به سرعت کوتاه شوند (14-17 میکرومتر در دقیقه). در سلول‌های زنده، میکروتوبول‌ها به‌عنوان بخشی از دوک شکافت، عمری در حدود 15 تا 20 ثانیه دارند. اعتقاد بر این است که بی ثباتی دینامیکی میکروتوبول های سیتوپلاسمی با تاخیر در هیدرولیز GTP همراه است که منجر به تشکیل ناحیه ای حاوی نوکلئوتیدهای هیدرولیز نشده ("GTP") در انتهای به علاوه میکروتوبول می شود. در این ناحیه، مولکول های توبولین با میل ترکیبی بالایی به یکدیگر متصل می شوند.
یکدیگر، و در نتیجه، سرعت رشد میکروتوبول افزایش می یابد. برعکس، با از دست دادن این محل، میکروتوبول ها شروع به کوتاه شدن می کنند.

با این حال، 10-20٪ از میکروتوبول ها برای مدت طولانی (تا چند ساعت) نسبتاً پایدار می مانند. چنین تثبیتی تا حد زیادی در سلول های تمایز یافته مشاهده می شود. تثبیت میکروتوبول ها با اصلاح توبولین ها یا اتصال آنها به پروتئین های جانبی میکروتوبول (MAP) و سایر اجزای سلولی مرتبط است.

استیلاسیون لیزین در ترکیب توبولین ها به طور قابل توجهی باعث افزایش پایداری میکروتوبول ها می شود. نمونه دیگری از اصلاح توبولین ممکن است حذف تیروزین انتهایی باشد که مشخصه میکروتوبول های پایدار نیز می باشد. این تغییرات قابل برگشت هستند.

شکل 2. محل قرارگیری میکروتوبول ها در سیتوپلاسم فیبروبلاست (a)، ملانوسیت (b) و نورون (c)

میکروتوبول‌ها خود قادر به انقباض نیستند، با این حال، آنها اجزای اساسی بسیاری از ساختارهای سلولی متحرک هستند، مانند مژک و تاژک، مانند دوک سلولی در طول میتوز، به عنوان میکروتوبول‌های سیتوپلاسم، که برای تعدادی از انتقال‌های درون سلولی ضروری هستند. مانند اگزوسیتوز، حرکت میتوکندری و غیره.

به طور کلی می توان نقش میکروتوبول های سیتوپلاسمی را به دو عملکرد اسکلتی و حرکتی کاهش داد. نقش اسکلتی، داربست، این است که محل میکروتوبول ها در سیتوپلاسم شکل سلول را تثبیت می کند. هنگامی که میکروتوبول ها را حل می کنند، سلول هایی که شکل پیچیده ای داشتند، به شکل یک توپ تمایل دارند. نقش حرکتی ریزلوله‌ها تنها این نیست که آنها یک سیستم حرکت منظم و بردار ایجاد می‌کنند. میکروتوبول‌های سیتوپلاسمی در ارتباط با پروتئین‌های حرکتی مرتبط، مجتمع‌های ATPase را تشکیل می‌دهند که قادر به هدایت اجزای سلولی هستند.

میکروتوبول‌ها خود قادر به انقباض نیستند، با این حال، آنها اجزای اساسی بسیاری از ساختارهای سلولی متحرک هستند، مانند دوک سلولی در طول میتوز به عنوان میکروتوبول‌های سیتوپلاسم، که برای تعدادی از انتقال‌های درون سلولی، مانند اگزوسیتوز، حرکت میتوکندری، ضروری هستند. و غیره.

به طور کلی می توان نقش میکروتوبول های سیتوپلاسمی را به دو عملکرد اسکلتی و حرکتی کاهش داد. نقش اسکلتی، داربست، در این واقعیت نهفته است که محل میکروتوبول ها در سیتوپلاسم شکل سلول را تثبیت می کند. نقش حرکتی ریزلوله ها تنها این نیست که آنها یک سیستم حرکت منظم و بردار ایجاد می کنند. میکروتوبول‌های سیتوپلاسمی و ارتباط با پروتئین‌های حرکتی خاص، مجتمع‌های ATPase را تشکیل می‌دهند که قادر به هدایت اجزای سلولی هستند. علاوه بر این، میکروتوبول ها در فرآیندهای رشد سلولی نقش دارند. در گیاهان، در فرآیند طویل شدن سلول، زمانی که افزایش قابل توجهی در حجم سلول به دلیل افزایش واکوئل مرکزی رخ می دهد، تعداد زیادی میکروتوبول در لایه های محیطی سیتوپلاسم ظاهر می شود. در این مورد، میکروتوبول‌ها و همچنین دیواره سلولی که در این زمان رشد می‌کند، به نظر می‌رسد که سیتوپلاسم را تقویت می‌کنند و به صورت مکانیکی تقویت می‌کنند.

ترکیب شیمیایی میکروتوبول ها

میکروتوبول ها از پروتئین های توبولین و پروتئین های مرتبط با آنها تشکیل شده اند. مولکول توبولین یک هترودایمر متشکل از دو زیرواحد مختلف است که پس از پیوند، خود پروتئین توبولین را تشکیل می دهد که در ابتدا قطبی شده است. در طی پلیمریزاسیون، مولکول های توبولین با هم ترکیب می شوند. در نتیجه، پروتوفیبریل‌های منفرد به‌صورت رشته‌های قطبی به وجود می‌آیند، و بر این اساس، کل میکروتوبول نیز یک ساختار قطبی است که دارای یک انتهای مثبت به سرعت در حال رشد و یک انتهای منهای آهسته در حال رشد است. با غلظت کافی پروتئین، پلیمریزاسیون خود به خود اتفاق می افتد. در طی پلیمریزاسیون خود به خودی توبولین ها، یک مولکول GTP هیدرولیز می شود. در طول طولانی شدن میکروتوبول، اتصال توبولین با سرعت بیشتری در انتهای به علاوه در حال رشد انجام می شود. با این حال، اگر غلظت توبولین کافی نباشد، میکروتوبول ها را می توان از هر دو انتها جدا کرد. جداسازی میکروتوبول ها با کاهش دما و حضور یون های Ca2 تسهیل می شود.

تعدادی از مواد وجود دارد که بر پلیمریزاسیون توبولین تأثیر می گذارد. بنابراین، آلکالوئید کلشی سین به مولکول های جداگانه توبولین متصل می شود و از پلیمریزاسیون آنها جلوگیری می کند. این منجر به کاهش غلظت توبولین آزاد با قابلیت پلیمریزاسیون می شود که باعث جداسازی سریع میکروتوبول های سیتوپلاسمی و میکروتوبول های دوکی می شود. کولسمید و نوکودوزول همان اثر را دارند، هنگامی که شسته می شوند، ترمیم کامل میکروتوبول ها رخ می دهد. تاکسول یک اثر تثبیت کننده بر روی میکروتوبول ها دارد که باعث پلیمریزاسیون توبولین حتی در غلظت های پایین می شود. میکروتوبول ها همچنین حاوی پروتئین های اضافی مرتبط با آنها هستند که به اصطلاح پروتئین های MAP نامیده می شوند. این پروتئین ها با تثبیت میکروتوبول ها، روند پلیمریزاسیون توبولین را تسریع می کنند.

عملکرد میکروتوبول ها

میکروتوبول ها در سلول به عنوان "راه آهن" برای انتقال ذرات استفاده می شوند. وزیکول های غشایی و میتوکندری می توانند در امتداد سطح خود حرکت کنند. انتقال از طریق میکروتوبول ها توسط پروتئین هایی به نام پروتئین های حرکتی انجام می شود. اینها ترکیبات مولکولی بالا هستند که از دو زنجیره سنگین (با وزن حدود 300 کیلو دالتون) و چندین زنجیره سبک تشکیل شده اند. زنجیره های سنگین به دو قسمت سر و دم تقسیم می شوند. دو حوزه سر به میکروتوبول ها متصل می شوند و به عنوان موتور عمل می کنند، در حالی که حوزه های دم به اندامک ها و سایر تشکیلات داخل سلولی برای انتقال متصل می شوند.
دو نوع پروتئین حرکتی وجود دارد: دینئین های سیتوپلاسمی. کینزین ها
داینین ها محموله را فقط از انتهای مثبت به انتهای منهای میکروتوبول منتقل می کنند، یعنی از نواحی محیطی سلول به سمت سانتروزوم. برعکس، کینزین ها به سمت انتهای مثبت، یعنی به سمت حاشیه سلول حرکت می کنند.
حرکت به دلیل انرژی ATP انجام می شود. حوزه های سر پروتئین های حرکتی برای این منظور حاوی سایت های اتصال ATP هستند.
علاوه بر عملکرد انتقال، میکروتوبول ها ساختار مرکزی مژک ها و تاژک ها - آکسونم را تشکیل می دهند. یک آکسونم معمولی شامل 9 جفت میکروتوبول متحد در امتداد محیط و دو میکروتوبول کامل در مرکز است. میکروتوبول ها همچنین از سانتریول ها و یک دوک تقسیم تشکیل شده اند که واگرایی کروموزوم ها به قطب های سلول را در طول میتوز و میوز تضمین می کند. میکروتوبول ها در حفظ شکل سلول و آرایش اندامک ها (به ویژه دستگاه گلژی) در سیتوپلاسم سلول ها نقش دارند.

تقریباً در تمام سلول‌های یوکاریوتی در هیالوپلاسم، می‌توان بدون انشعاب طولانی را دید میکروتوبول ها. در مقادیر زیاد، آنها در فرآیندهای سیتوپلاسمی سلول های عصبی، فیبروبلاست ها و سایر سلول هایی که شکل خود را تغییر می دهند، یافت می شوند. آنها را می توان خود جدا کرد یا پروتئین های تشکیل دهنده آنها را می توان جدا کرد: اینها همان توبولین ها هستند با تمام خواصشان.

ارزش عملکردی اصلیچنین میکروتوبول‌های سیتوپلاسم ایجاد یک داربست درون سلولی الاستیک، اما در عین حال پایدار (اسکلت سلولی) است که برای حفظ شکل سلول ضروری است.

اندامک‌های غیر غشایی شامل میکروتوبول‌ها هستند - یک شکل لوله‌ای با طول‌های مختلف با قطر بیرونی 24 نانومتر، ضخامت دیواره حدود 5 نانومتر و عرض "لومن" 15 نانومتر. آنها در حالت آزاد در سیتوپلاسم سلول ها و یا به عنوان عناصر ساختاری تاژک ها (اسپرماتوزوا)، مژک ها (اپی تلیوم سیلیدار نای)، دوک میتوزی و سانتریول ها (سلول های تقسیم کننده) رخ می دهند.

میکروتوبول ها با مونتاژ (پلیمریزاسیون) پروتئین توبولین ساخته می شوند. میکروتوبول ها قطبی:انتهای (+) و (-) در آنها متمایز است. رشد آنها از ساختار خاصی از سلول های غیرقابل تقسیم ناشی می شود - مرکز سازماندهی میکروتوبول، که اندامک با انتهای (-) به آن متصل است و با دو عنصر مشابه ساختار با سانتریول های مرکز سلول نشان داده می شود. ریز لوله ها توسط پیوست زیر واحدهای جدید در انتهای (+).در فاز اولیه، جهت رشد مشخص نمی شود، اما از میکروتوبول های تشکیل شده، آنهایی که با (+) آنها در تماس هستند، با یک هدف مناسب خاتمه می یابند. در سلول های گیاهی که در آنها میکروتوبول ها وجود دارند، ساختارهایی مانند سانتریول ها یافت نشده است.

میکروتوبول ها در موارد زیر نقش دارند:

در حفظ شکل سلول ها،
در سازماندهی فعالیت حرکتی آنها (تاژک ها، مژک ها) و حمل و نقل درون سلولی (کروموزوم ها در آنافاز میتوز).

عملکرد موتورهای مولکولی درون سلولی توسط پروتئین های کینزین و دینئین انجام می شود که دارای فعالیت آنزیم ATPase هستند. در حین حرکت تاژکدار یا مژگانی، مولکول های داینئین با اتصال به میکروتوبول ها و با استفاده از انرژی ATP، در امتداد سطح خود به سمت بدن پایه، یعنی به سمت انتهای (-) حرکت می کنند. جابجایی میکروتوبول ها نسبت به یکدیگر باعث حرکات موج مانند تاژک یا مژک می شود و سلول را وادار به حرکت در فضا می کند. در مورد سلول های بی حرکت، مانند اپیتلیوم مژک دار نای، مکانیسم توصیف شده برای حذف مخاط از دستگاه تنفسی با ذرات ته نشین شده در آن (عملکرد تخلیه) استفاده می شود.

مشارکت میکروتوبول ها در سازماندهی حمل و نقل های درون سلولی حرکت وزیکول ها (وزیکول ها) در سیتوپلاسم را نشان می دهد. مولکول های کینزین و دینئین حاوی دو "سر" و "دم" کروی به شکل زنجیره های پروتئینی هستند. با کمک سر، پروتئین ها با میکروتوبول ها تماس می گیرند و در امتداد سطح آنها حرکت می کنند: کینزین از انتها (-) به انتها (+) و داینئین در جهت مخالف. در همان زمان، حباب های متصل به "دم" را پشت سر خود می کشند. احتمالاً، سازمان ماکرومولکولی "دم" متغیر است، که تشخیص ساختارهای مختلف حمل و نقل را تضمین می کند.

با میکروتوبول ها به عنوان یک جزء ضروری دستگاه میتوز، واگرایی سانتریول ها به قطب های یک سلول در حال تقسیم و حرکت کروموزوم ها در آنافاز میتوز همراه است. سلول های حیوانی، سلول های بخشی از گیاهان، قارچ ها و جلبک ها با یک مرکز سلولی (دیپلوزوم) مشخص می شوند که توسط دو تشکیل شده است. سانتریول ها. در زیر میکروسکوپ الکترونی، سانتریول شبیه یک استوانه توخالی با قطر 150 نانومتر و طول 300-500 نانومتر است. دیواره سیلندر توسط 27 میکروتوبول تشکیل شده است که در 9 سه قلو گروه بندی شده اند. عملکرد سانتریول ها، از نظر ساختار شبیه به عناصر مرکز سازمان دهی میکروتوبول ها (نگاه کنید به اینجا، در بالا)، شامل تشکیل رشته های دوک میتوزی (دوک تقسیم، دوک آکروماتین سیتولوژی کلاسیک)، که میکروتوبول هستند، می شود. . سانتریول‌ها فرآیند تقسیم سلولی را قطبی می‌کنند و واگرایی منظمی را به قطب‌های کروماتیدهای خواهر (کروموزوم‌های دختر) در آنافاز میتوز ایجاد می‌کنند.

ساختار کینزین (a) و انتقال وزیکول ها در طول میکروتوبول (b)

در اطراف هر سانتریول یک ماتریس بدون ساختار یا فیبری ریز وجود دارد. اغلب می توانید چندین ساختار اضافی مرتبط با سانتریول ها را پیدا کنید: ماهواره ها (ماهواره ها)، کانون های همگرایی میکروتوبول ها، میکروتوبول های اضافی که یک منطقه ویژه را تشکیل می دهند، مرکز کره در اطراف سانتریول.

نام پارامتر	معنی
موضوع مقاله:	میکروتوبول ها
روبریک (دسته موضوعی)	بوم شناسی

میکروتوبول ها در سیتوپلاسم سلول های اینترفاز به صورت منفرد، در بسته های کوچک شل یا به شکل تشکیلات فشرده در ترکیب سانتریول ها، اجسام پایه در مژک ها و تاژک ها قرار دارند. در طول تقسیم سلولی، اکثر میکروتوبول های سلول بخشی از دوک تقسیم هستند.

میکروتوبول ها ساختارهای بسیار پویایی هستند که می توانند نسبتاً سریع ظاهر و جدا شوند. میکروتوبول های جدا شده حاوی پروتئین های اضافی مرتبط با آنها هستند که به اصطلاح میکروتوبول ها نامیده می شوند. پروتئین های MAP (MAP - پروتئین های جانبی میکروتوبول). این پروتئین ها با تثبیت میکروتوبول ها، روند پلیمریزاسیون توبولین را تسریع می کنند (شکل 269).

نقش میکروتوبول های سیتوپلاسمی به دو عملکرد اسکلتی و حرکتی کاهش می یابد. نقش اسکلتی، داربست، اساساً این است که محل میکروتوبول ها در سیتوپلاسم شکل سلول را تثبیت می کند. هنگامی که میکروتوبول ها را حل می کنند، سلول هایی که شکل پیچیده ای داشتند، به شکل یک توپ تمایل دارند. نقش حرکتی ریزلوله‌ها تنها این نیست که آنها یک سیستم حرکت منظم و بردار ایجاد می‌کنند. میکروتوبول‌های سیتوپلاسمی، در ارتباط با پروتئین‌های حرکتی مرتبط خاص، مجتمع‌های ATPase را تشکیل می‌دهند که قادر به هدایت اجزای سلولی هستند.

تقریباً در تمام سلول های یوکاریوتی، میکروتوبول های بدون انشعاب طولانی در هیالوپلاسم دیده می شود. در مقادیر زیاد، آنها در فرآیندهای سیتوپلاسمی سلول های عصبی، در فرآیندهای ملانوسیت ها، آمیب ها و سایر سلول هایی که شکل خود را تغییر می دهند، یافت می شوند (شکل 270). Oʜᴎ به خودی خود جدا می شوند یا می توان پروتئین های تشکیل دهنده آنها را جدا کرد: اینها همان توبولین ها با تمام خواصشان هستند.

مراکز سازماندهی میکروتوبولرشد میکروتوبول های سیتوپلاسم به صورت قطبی اتفاق می افتد: انتهای (+) میکروتوبول رشد می کند. طول عمر میکروتوبول ها بسیار کوتاه است، در ارتباط با این، میکروتوبول های جدید به طور مداوم در حال تشکیل هستند. فرآیند شروع پلیمریزاسیون توبولین ها، هسته سازی، در مناطق به وضوح تعریف شده سلول، به اصطلاح رخ می دهد. مراکز سازماندهی میکروتوبول (MOTC). در مناطق CMTC، تخمگذار میکروتوبول های کوتاه اتفاق می افتد، انتهای (-) آنها رو به CMTC است. اعتقاد بر این است که انتهای (--) در مناطق COMT توسط پروتئین های خاصی که مانع یا محدود کردن پلیمریزاسیون توبولین ها می شوند مسدود می شوند. به همین دلیل، با مقدار کافی توبولین آزاد، افزایش طول میکروتوبول های امتداد یافته از COMT رخ می دهد. همانطور که در زیر مورد بحث قرار خواهد گرفت، به عنوان COMT در سلول های حیوانی، عمدتاً مراکز سلولی حاوی سانتریول درگیر هستند. علاوه بر این، منطقه هسته ای می تواند به عنوان CMT عمل کند، و در طول میتوز، قطب های دوک تقسیم می شوند.

یکی از اهداف میکروتوبول های سیتوپلاسم ایجاد یک اسکلت درون سلولی الاستیک و در عین حال پایدار است که برای حفظ شکل سلول بسیار مهم است. در گلبول های قرمز دوزیستان دیسکی شکل، حلقه ای از میکروتوبول های دایره ای شکل در امتداد محیط سلول قرار دارد. دسته های میکروتوبول مشخصه رشدهای مختلف سیتوپلاسم هستند (آکسوپودیا تک یاخته ها، آکسون های سلول های عصبی و غیره).

نقش میکروتوبول ها تشکیل داربستی برای حمایت از بدن سلولی، تثبیت و تقویت رشد سلولی است. در عین حال، میکروتوبول ها در فرآیندهای رشد سلولی نقش دارند. بنابراین، در گیاهان، در فرآیند افزایش طول سلول، زمانی که افزایش قابل توجهی در حجم سلول به دلیل افزایش واکوئل مرکزی رخ می دهد، تعداد زیادی میکروتوبول در لایه های محیطی سیتوپلاسم ظاهر می شود. در این مورد، میکروتوبول‌ها و همچنین دیواره سلولی که در این زمان رشد می‌کند، به نظر می‌رسد که سیتوپلاسم را تقویت می‌کنند و به صورت مکانیکی تقویت می‌کنند.

با ایجاد یک اسکلت درون سلولی، میکروتوبول ها عواملی در حرکت جهت گیری اجزای درون سلولی هستند و مکان فضای خود را برای جریان های هدایت شده مواد مختلف و برای حرکت ساختارهای بزرگ تنظیم می کنند.
میزبانی شده در ref.rf
بنابراین، در مورد ملانوفورهای ماهی (سلول های حاوی رنگدانه ملانین) در طول رشد فرآیندهای سلولی، دانه های رنگدانه در امتداد دسته های میکروتوبول حرکت می کنند.

پروتئین های مسئول حرکت واکوئل ها جدا شده اند. یکی از آنها کینزین است، پروتئینی با وزن مولکولی حدود 300000.

پروتئین دیگر، دینئین سیتوپلاسمی، مسئول انتقال رتروگراد در آکسون است (شکل 275). این شامل دو زنجیره سنگین است - سرهایی که با میکروتوبول ها تعامل دارند، چندین زنجیره متوسط و سبک که به واکوئل های غشایی متصل می شوند. داینئین سیتوپلاسمی یک پروتئین حرکتی است که بارها را به انتهای منهای میکروتوبول ها حمل می کند. داینئین ها نیز به دو دسته تقسیم می شوند: سیتوزولی - که در انتقال واکوئل ها و کروموزوم ها نقش دارند و آکسونمیک - مسئول حرکت مژک ها و تاژک ها هستند.

داینزین ها و کینزین های سیتوپلاسمی تقریباً در تمام انواع سلول های حیوانی و گیاهی یافت شده اند.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ، و در سیتوپلاسم، حرکت طبق اصل نخ های لغزنده انجام می شود، فقط نخ ها در امتداد میکروتوبول ها حرکت نمی کنند، بلکه مولکول های کوتاه - حرکت دهنده های مرتبط با اجزای سلولی متحرک. شباهت با کمپلکس اکتومیوزین این سیستم حمل و نقل درون سلولی در این واقعیت است که یک کمپلکس دوتایی (میکروتوبول + حرکت دهنده) تشکیل می شود که دارای فعالیت ATPase بالایی است.

همانطور که مشاهده می شود، میکروتوبول ها فیبرهای پلاریزه شعاعی واگرا را در سلول تشکیل می دهند که انتهای (+) آنها از مرکز سلول به سمت پیرامون هدایت می شوند. وجود پروتئین های حرکتی هدایت شده (+) و (-) (کینزین ها و داینزین ها) امکان انتقال اجزای آن را در سلول از محیط به مرکز (واکوئل های درون سلولی، بازیافت واکوئل های ER و دستگاه گلژی) ایجاد می کند. و غیره) و از مرکز به سمت پیرامون (واکوئل های ER، لیزوزوم ها، واکوئل های ترشحی و غیره) (شکل 276). این قطبیت حمل و نقل به دلیل سازماندهی سیستمی از میکروتوبول ها ایجاد می شود که در مراکز سازمان آنها، در مرکز سلولی ایجاد می شود.

میکروتوبول ها - مفهوم و انواع. طبقه بندی و ویژگی های رده "Microtubules" 2017، 2018.