チェック中 「光合成」というテーマに取り組む

オプション1。

演習 1.

関数

光合成

細胞中心

細胞分裂

1) EPS 2) 葉緑体 3) リボソーム 4) 核

タスク2。 以下の表では、1 列目と 2 列目の位置に関係があります。

関数

グルコース

DNA

ヌクレオチド

この表の空欄にはどのような概念を入力すればよいでしょうか?

1) アミノ酸 2) キチン 3) セルロース 4) RNA

タスク3。 数値表記を使用して、提案されたリストから不足している用語をテキスト「光合成の明期」に挿入します。 結果として得られる一連の数値を書き留めます。

光合成の明期

現在、光合成は光と__________ (A) の 2 つの段階で起こることが確立されています。 明期では、太陽エネルギーにより、分子 __________ (B) の励起と分子 __________ (C) の合成が発生します。 この反応と同時に、水は光の影響で分解し、遊離の__________ (G) を放出します。 このプロセスは光分解と呼ばれます。

用語のリスト:

1) DNA 2) ダーク 3) 酸素 4) ATP 5) ダーク 6) ヘモグロビン

7) クロロフィル 8) 二酸化炭素

バツ 二酸化炭素の濃度が (% で) 軸に沿ってプロットされます。 で –

提案された説明のうち、0.03 の範囲の二酸化炭素濃度の依存性を最も正確に反映しているものはどれですか。– 0.16%？ この期間の光合成速度

グラフ全体で滑らかに成長する

グラフ全体で急激に増加する

最初は滑らかに増加し、その後は変化しません

タスク 5. 光合成の相対速度の光強度への依存性のグラフを研究します (x 軸は相対光強度をカンデラ単位で示し、y 軸は光強度を示します)– 光合成の相対速度 (任意の単位)​​)。

リストされた光強度から、光合成の相対速度が最大になる光強度を決定します。

オプション 2。

演習 1. 以下の表では、1 列目と 2 列目の位置に関係があります。

関数

ミトコンドリア

呼吸

光合成

この表の空欄にはどのような概念を入力すればよいでしょうか?

1) ゴルジ複合体 2) 葉緑体 3) リボソーム 4) 核

タスク2。 以下の表では、1 列目と 2 列目の位置に関係があります。

関数

間質

グルコース合成

穀類

この表の空欄にはどのような概念を入力すればよいでしょうか?

1) タンパク質合成 2) 水の光分解 3) 脂質合成 4) 解糖

タスク 3. 数値表記を使用して、提案されたリストから欠落している用語をテキスト「光合成の暗期」に挿入します。 結果として得られる一連の数値を書き留めます。

光合成の暗期

現在、光合成は __________ (A) と暗闇の 2 つの段階で起こることが確立されています。 暗相反応が起こるには、光の存在が必要です___________ (B)。 このとき、空気中からの__________（B）の同化、水素イオンによる還元、明相で蓄積されたエネルギーによる有機物__________（D）の生成が起こります。

規約のリスト

1) 光 2) 二酸化炭素 3) 酸素 4) タンパク質 5) 夕暮れ 6) オプション

7) ブドウ糖 8) 必須

タスク 4. 光合成の相対速度の二酸化炭素濃度への依存性を示すグラフ (軸に沿って) を研究します。で 光合成の相対速度が (任意の単位で) 軸に沿ってプロットされます。 バツ – 二酸化炭素の濃度 (%))。

光合成の相対速度が 24 従来単位となる二酸化炭素の濃度を決定します。

0,08 % 2) 0,05 % 3) 0,03 % 4) 0,01 %

温室空気中の二酸化炭素濃度が 0.03% の場合、光合成の相対速度はいくらになりますか?

3)

酸素

4)

グルコース

光合成

生きた植物細胞による、植物色素が吸収した光のエネルギーを利用して、二酸化炭素や水などの無機物質から糖やデンプンなどの有機物質を形成すること。 これは、植物、動物、人間など、すべての生き物が依存する食糧生産のプロセスです。 すべての陸生植物とほとんどの水生植物は、光合成中に酸素を放出します。 ただし、一部の生物は、酸素を放出せずに起こる他のタイプの光合成を特徴としています。 酸素の放出によって起こる光合成の主な反応は、次の形式で書くことができます。

有機物質には、酸化物と窒化物を除くすべての炭素化合物が含まれます。 光合成中に生成される有機物質の最大量は、炭水化物（主に糖とデンプン）、アミノ酸（タンパク質の材料）、そして最後に脂肪酸（グリセロリン酸と結合して脂肪合成の材料として機能する）です。 。 無機物質のうち、これらすべての化合物の合成には水 (H2O) と二酸化炭素 (CO2) が必要です。 アミノ酸には窒素と硫黄も必要です。 植物は、これらの元素を酸化物の硝酸塩 (NO3-) や硫酸塩 (SO42-) の形で、あるいはアンモニア (NH3) や硫化水素 (硫化水素 H3S) などのより還元された形で吸収します。 有機化合物の組成には、光合成中のリン（植物はリン酸塩の形で吸収します）や金属イオン（鉄やマグネシウム）が含まれることもあります。 マンガンやその他の元素も光合成に必要ですが、その量は微量にすぎません。 陸上植物では、CO2 を除くこれらすべての無機化合物は根から侵入します。 植物は大気中から CO2 を取得しますが、その平均濃度は 0.03% です。 CO2 は葉に入り、O2 は気孔と呼ばれる表皮の小さな開口部を通って葉から放出されます。 気孔の開閉は、孔辺細胞と呼ばれる緑色で光合成を行うことができる特別な細胞によって制御されています。 孔辺細胞に光が当たると、孔辺細胞内で光合成が始まります。 その生成物の蓄積により、これらの細胞が強制的に伸ばされます。 この場合、気孔の開口部がより広く開き、CO2が葉の下の層に浸透し、葉の細胞は光合成を続けることができるようになります。 気孔はまた、いわゆる葉による水分の蒸発を調節します。 水蒸気の大部分がこれらの開口部を通過するため、蒸散が起こります。 水生植物は、生息する水から必要な栄養素をすべて得ます。 CO2 と重炭酸イオン (HCO3-) は海と淡水の両方に存在します。 藻類やその他の水生植物は水から直接それらを取得します。 光合成における光は触媒としての役割だけでなく、反応物質の一つとしても機能します。 植物が光合成中に使用する光エネルギーのかなりの部分は、光合成生成物に化学位置エネルギーの形で蓄えられます。 酸素の放出によって起こる光合成には、紫 (波長 400 nm) から中程度の赤色 (700 nm) までの可視光が多かれ少なかれ適しています。 O2 の放出を伴わないいくつかの種類の細菌の光合成は、遠赤色 (900 nm) までのより長い波長の光を効果的に使用できます。 光合成の性質の解明は、近代化学の誕生とともに始まりました。 J. Priestley (1772)、J. Ingenhaus (1780)、J. Senebier (1782) の研究、および A. Lavoisier (1775、1781) の化学研究は、植物が二酸化炭素を酸素に変換するという結論に導きました。そしてこのプロセスには光が必要です。 水の役割は、1808 年に N. ソシュールによって指摘されるまで不明のままでした。 彼の非常に正確な実験では、土を入れた鉢の中で育つ植物の乾燥重量の増加を測定し、吸収される二酸化炭素の量と放出される酸素の量も測定しました。 ソシュールは、植物によって有機物に取り込まれる炭素はすべて二酸化炭素に由来することを確認しました。 同時に、植物の乾物の増加が、吸収された二酸化炭素の重量と放出された酸素の重量の差よりも大きいことも発見しました。 ポット内の土の重量は大きく変化しなかったため、重量増加の唯一の原因は水でした。 このように、光合成における反応物質の 1 つは水であることが示されました。 エネルギー変換プロセスの 1 つとしての光合成の重要性は、まさに化学エネルギーという概念が生まれるまで認識されませんでした。 1845 年、R. Mayer は、光合成中に光エネルギーが化学位置エネルギーに変換され、その製品に蓄えられるという結論に達しました。

光合成は、地球上のすべての生命が依存しているプロセスです。 それは植物でのみ発生します。 植物は光合成を行い、無機物からすべての生物に必要な有機物を作り出します。 空気中に含まれる二酸化炭素は、気孔と呼ばれる葉の表皮にある特別な開口部を通って葉に入ります。 水とミネラルは土壌から根に来て、そこから植物の伝導系を通って葉に運ばれます。 無機物から有機物を合成するために必要なエネルギーは太陽から供給されます。 このエネルギーは植物の色素、主にクロロフィルによって吸収されます。 細胞内では、クロロフィルを含む葉緑体で有機物質の合成が行われます。 遊離酸素も光合成中に生成され、大気中に放出されます。

光合成スキーム

光合成の役割。 光合成の化学反応の全体的な結果は、その生成物ごとに個別の化学方程式によって説明できます。 単糖グルコースの場合、方程式は次のとおりです。

この方程式は、緑色の植物では、光エネルギーにより、6 つの水分子と 6 つの二酸化炭素分子から、1 つのグルコース分子と 6 つの酸素分子が生成されることを示しています。 ブドウ糖は、植物で合成される多くの炭水化物の 1 つにすぎません。 以下は、1 分子あたり n 個の炭素原子を持つ炭水化物の形成に関する一般式です。

他の有機化合物の形成を記述する方程式はそれほど単純ではありません。 アミノ酸の合成には、システインの形成などの追加の無機化合物が必要です。

光合成のプロセスにおける反応物質としての光の役割は、別の化学反応、つまり燃焼に目を向けると、より簡単に実証できます。 グルコースは、木材の主成分であるセルロースのサブユニットの 1 つです。 グルコースの燃焼は次の方程式で表されます。

この方程式は、光エネルギーの代わりに主に熱を生成する点を除いて、グルコース光合成の方程式を逆にしたものです。 エネルギー保存則によれば、燃焼中にエネルギーが放出される場合、逆反応中にエネルギーが放出されます。 光合成中には吸収されなければなりません。 燃焼の生物学的類似物は呼吸であるため、呼吸は非生物学的燃焼と同じ方程式で記述されます。 光の下にある緑色の植物細胞を除いて、すべての生きた細胞にとって、生化学反応はエネルギー源として機能します。 呼吸は、光合成中に蓄えられたエネルギーを放出する主な生化学プロセスですが、これら 2 つのプロセスの間には長い食物連鎖が存在する可能性があります。 生命のあらゆる発現にはエネルギーの一定の供給が必要であり、光合成によって有機物質の化学位置エネルギーに変換され、遊離酸素を放出するために使用される光エネルギーは、すべての生物にとって唯一重要な主要なエネルギー源です。 次に、生きた細胞はこれらの有機物質を酸素で酸化（「燃焼」）し、酸素が炭素、水素、窒素、硫黄と結合するときに放出されるエネルギーの一部は、移動や成長などのさまざまな生命プロセスで使用するために蓄えられます。 酸素はリストされた元素と結合して、二酸化炭素、水、硝酸塩、硫酸塩などの酸化物を形成します。 こうしてサイクルは終了する。 地球上の光合成が唯一の酸素源である遊離酸素が、なぜすべての生物にとってこれほど必要なのでしょうか? その理由は反応性の高さです。 中性酸素原子の電子雲には、最も安定な電子配置に必要な電子数よりも 2 つ少ない電子が含まれています。 したがって、酸素原子は、他の原子と結合する (2 つの結合を形成する) ことによってさらに 2 つの電子を獲得する傾向が強くなります。 酸素原子は、2 つの異なる原子と 2 つの結合を形成することも、1 つの原子と二重結合を形成することもできます。 これらの各結合では、1 つの電子は酸素原子によって供給され、2 番目の電子は結合の形成に関与する別の原子によって供給されます。 たとえば、水分子 (H2O) では、2 つの水素原子のそれぞれが唯一の電子を供給して酸素との結合を形成し、さらに 2 つの電子を獲得したいという酸素の固有の欲求を満たします。 CO2 分子では、2 つの酸素原子はそれぞれ、4 つの結合電子を持つ同じ炭素原子と二重結合を形成します。 したがって、H2O と CO2 の両方において、酸素原子は安定した配置に必要なだけ多くの電子を持っています。 しかし、2 つの酸素原子が互いに結合する場合、これらの原子の電子軌道では結合が 1 つだけ形成されます。 したがって、電子の必要性は半分しか満たされていません。 したがって、O2 分子は、CO2 および H2O 分子と比較して安定性が低く、反応性が高くなります。 炭水化物 (CH2O)n などの光合成の有機生成物は、その中の炭素、水素、酸素原子のそれぞれが最も安定した配置を形成するのに必要なだけ多くの電子を受け取るため、非常に安定しています。 したがって、炭水化物を生成する光合成のプロセスは、CO2 と H2O という 2 つの非常に安定した物質を 1 つの完全に安定な物質 (CH2O)n と、1 つのより安定性の低い物質 O2 に変換します。 光合成の結果として大気中に大量の O2 が蓄積されることと、その高い反応性が、普遍的な酸化剤としての O2 の役割を決定します。 元素が電子または水素原子を放出することを、その元素が酸化されると言います。 光合成における炭素原子と同様に、電子の追加または水素との結合の形成は還元と呼ばれます。 これらの概念を使用すると、光合成は、二酸化炭素または他の無機酸化物の還元と結合した水の酸化として定義できます。

光合成の仕組み。 明るいステージと暗いステージ。 現在、光合成は明期と暗期の 2 段階で起こることが確立されています。 ライトステージは、光を使用して水を分解するプロセスです。 同時に酸素が放出され、エネルギー豊富な化合物が形成されます。 暗期には、明期の高エネルギー生成物を使用して CO2 を単糖、つまり単糖に還元する一連の反応が含まれます。 炭素同化のため。 したがって、ダークステージは合成ステージとも呼ばれます。 「暗いステージ」という用語は、光が直接関与していないことを意味するだけです。 光合成のメカニズムに関する現代の考え方は、1930 ～ 1950 年代に行われた研究に基づいて形成されました。 これまで、科学者たちは長年にわたり、CO2 から O2 が形成され、放出された炭素が H2O と反応して炭水化物が形成されるという、一見単純だが誤った仮説に惑わされてきました。 1930 年代、一部の硫黄細菌が光合成中に酸素を生成しないことが判明したとき、生化学者の K. ヴァン ニールは、緑色植物の光合成中に放出される酸素は水から来ているのではないかと示唆しました。 硫黄細菌では、反応は次のように進行します。

これらの生物は、O2 の代わりに硫黄を生成します。 ヴァン・ニールは、あらゆる種類の光合成は次の方程式で説明できるという結論に達しました。

ここで、X は、O2 の放出によって起こる光合成の酸素、および硫黄細菌の光合成の硫黄です。 Van Niel はまた、このプロセスには光段階と合成段階という 2 つの段階が含まれると示唆しました。 この仮説は、生理学者 R. ヒルの発見によって裏付けられました。 彼は、破壊された細胞または部分的に不活化された細胞は、光の中で酸素が放出されるが、CO2 は還元されない反応を実行できることを発見しました (これはヒル反応と呼ばれました)。 この反応を進行させるためには、水の酸素によって放出された電子または水素原子を結合できる酸化剤を添加する必要がありました。 ヒル試薬の 1 つはキノンで、2 つの水素原子を追加するとジヒドロキノンになります。 他の Hill 試薬には第二鉄 (Fe3+ イオン) が含まれており、水の酸素から電子を 1 つ追加することで二価の鉄 (Fe2+) に変換されます。 このように、水中の酸素から炭素への水素原子の遷移は、電子と水素イオンの独立した移動の形で起こり得ることが示された。 エネルギー貯蔵にとって重要なのは、ある原子から別の原子への電子の移動である一方、水素イオンは水溶液に入り、必要に応じて再び水溶液から除去できることが証明されています。 光エネルギーを使用して酸素から酸化剤 (電子受容体) への電子の移動を引き起こすヒル反応は、光エネルギーの化学エネルギーへの変換の最初の実証であり、光合成の明段階のモデルです。 光合成中に水から酸素が継続的に供給されるという仮説は、酸素の重同位体（18O）で標識された水を使用した実験でさらに確認されました。 酸素の同位体 (普通の 16O と重質の 18O) は同じ化学的性質を持っているため、植物は H216O と同じように H218O を使用します。 放出された酸素には18Oが含まれていることが判明した。 別の実験では、植物はH216OとC18O2を使って光合成を行いました。 この場合、実験の開始時に放出された酸素には 18O が含まれていませんでした。 1950 年代に、植物生理学者 D. アーノンと他の研究者は、光合成には明期と暗期が含まれることを証明しました。 明期全体を実行できる調製物が植物細胞から得られた。 これらを使用することで、光の中で電子が水から光合成酸化剤に移動し、その結果、光合成の次の段階で二酸化炭素を還元するための電子供与体となることを証明することができました。 電子伝達体はニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸です。 その酸化型は NADP+ と呼ばれ、その還元型 (2 つの電子と 1 つの水素イオンの追加後に形成される) は NADPH と呼ばれます。 NADP+ では窒素原子は 5 価 (4 つの結合と 1 つの正電荷) であり、NADPHN では 3 価 (3 つの結合) です。 NADP+ はいわゆるに属します。 補酵素。 補酵素は酵素とともに生体システム内で多くの化学反応を実行しますが、酵素とは異なり、反応中に変化します。 光合成の明期に蓄えられる変換された光エネルギーのほとんどは、水から NADP+ への電子の移動中に蓄えられます。 結果として生じる NADPHN は、水中の酸素ほど電子をしっかりと保持しておらず、有機化合物の合成プロセスで電子を放出し、蓄積されたエネルギーを有用な化学的仕事に費やす可能性があります。 かなりの量のエネルギーが別の方法、つまり ATP (アデノシン三リン酸) の形でも貯蔵されます。 次の方程式に従って、無機リン酸イオン (HPO42-) と有機リン酸、アデノシン二リン酸 (ADP) から水を除去することによって形成されます。

ATP はエネルギーが豊富な化合物であり、その形成には何らかの供給源からのエネルギーが必要です。 逆の反応では、つまり ATP が ADP とリン酸に分解されると、エネルギーが放出されます。 多くの場合、ATP は、水素がリン酸塩に置き換わる反応において、そのエネルギーを他の化合物に与えます。 以下の反応では、糖 (ROH) がリン酸化されて糖リン酸塩が形成されます。

糖リン酸塩はリン酸化されていない糖よりも多くのエネルギーを含むため、反応性が高くなります。 光合成の明るい段階で（O2 とともに）形成される ATP と NADPHN は、二酸化炭素から炭水化物やその他の有機化合物を合成する段階で使用されます。

光合成装置の構造。 光エネルギーは色素（いわゆる可視光を吸収する物質）に吸収されます。 光合成を行うすべての植物はさまざまな形の緑色色素クロロフィルを持っており、おそらくすべての植物にカロテノイド（通常は黄色）が含まれていると考えられます。 高等植物には、クロロフィル a (C55H72O5N4Mg) とクロロフィル b (C55H70O6N4Mg)、および 4 つの主要なカロテノイド、b-カロテン (C40H56)、ルテイン (C40H55O2)、ビオラキサンチン、ネオザンチンが含まれています。 このさまざまな顔料は、それぞれが独自のスペクトル領域に「調整」されているため、可視光の広い吸収スペクトルを提供します。 一部の藻類はほぼ同じ一連の色素を持っていますが、それらの多くは化学的性質で列挙されているものとは多少異なる色素を持っています。 これらすべての色素は、緑色細胞の光合成装置全体と同様に、いわゆる膜で囲まれた特別な細胞小器官に囲まれています。 葉緑体。 植物細胞の緑色は葉緑体のみに依存します。 細胞の残りの要素には緑色の色素が含まれていません。 葉緑体の大きさと形は非常に多様です。 典型的な葉緑体は、わずかに湾曲したキュウリのような形をしています。 直径約1μm、長さ約10mm 4ミクロン。 ほとんどの陸生種の葉細胞など、緑色植物の大きな細胞には多くの葉緑体が含まれていますが、クロレラ・ピレノイドサなどの小さな単細胞藻類には葉緑体が 1 つしかなく、細胞の大部分を占めています。

電子顕微鏡を使用すると、葉緑体の非常に複雑な構造を知ることができます。 これにより、従来の光学顕微鏡で見える構造よりもはるかに小さな構造を識別することが可能になります。 光学顕微鏡では、0.5 ミクロンより小さい粒子は区別できません。 1961 年までに、電子顕微鏡の解像度により、1,000 分の 1 (約 0.5 nm) の粒子を観察できるようになりました。 電子顕微鏡を使用すると、いわゆる非常に薄い膜構造が葉緑体で確認されました。 チラコイド。 これらは平らな袋で、端が閉じられ、グラナと呼ばれる積み重ねに集められます。 写真では、粒は非常に薄いパンケーキを重ねたように見えます。 嚢の内側には空間、つまりチラコイド腔があり、グラナに集められたチラコイド自体は、葉緑体の内部空間を満たし、間質と呼ばれるゲル状の可溶性タンパク質の塊の中に浸されています。 間質には、個々のグラナを互いに接続する、より小さくて薄いチラコイドも含まれています。 すべてのチラコイド膜は、ほぼ同量のタンパク質と脂質で構成されています。 グラナに集められるかどうかに関係なく、グラナの中で色素が濃縮され、光の段階が発生します。 一般に信じられているように、暗段階は間質で発生します。

光システム。 葉緑体のチラコイド膜に埋め込まれたクロロフィルとカロテノイドは、機能単位である光化学系に組み立てられ、それぞれの単位には約 250 個の色素分子が含まれています。 光系の構造は、光を吸収できるこれらすべての分子のうち、特別に位置する 1 つの分子だけが光化学反応でそのエネルギーを使用できるクロロフィルという構造になっています。これが光化学系の反応中心です。 残りの色素分子は光を吸収し、そのエネルギーを反応中心に伝達します。 これらの光を集める分子はアンテナ分子と呼ばれます。 光化学系には 2 種類あります。 光化学系 I では、反応中心を構成する特定のクロロフィル a 分子は、光の波長 700 nm (P700 と呼ばれる、P - 色素) に最適吸収を持ち、光化学系 II では 680 nm (P680) に最適吸収を持ちます。 通常、両方の光化学系は同期して (光の中で) 連続的に動作しますが、光系 I は別々に動作することもできます。

光エネルギーの変換。 この問題の検討は、光エネルギーが反応中心 P680 によって利用される光化学系 II から始める必要があります。 光がこの光化学系に入射すると、そのエネルギーが P680 分子を励起し、この分子に属する一対の励起され、エネルギーを与えられた電子が切り離されて、文字 Q で示されるアクセプター分子 (おそらくキノン) に移動します。この状況は次のように想像できます。これは、受け取った光から電子が飛び出して「押し」、アクセプターがそれらを上部の位置でキャッチするような方法です。 アクセプターがなければ、電子は元の位置（反応中心）に戻り、下降中に放出されたエネルギーは光、つまり光に変わるでしょう。 蛍光に費やされるでしょう。 この観点から、電子受容体は蛍光消光剤と考えることができます（したがって、その名称は英語の quench - quench に由来して Q となります）。

P680 分子は 2 つの電子を失って酸化しており、プロセスがそこで停止しないようにするには、元に戻す必要があります。 何らかの源から 2 つの電子を獲得します。 水はそのような供給源として機能します。水は 2H+ と 1/2O2 に分解し、酸化された P680 に 2 つの電子を与えます。 この光に依存した水の分解は光分解と呼ばれます。 光分解を行う酵素はチラコイド膜の内側に位置しており、その結果、すべての水素イオンがチラコイド腔に蓄積されます。 光分解酵素の最も重要な補因子はマンガン原子です。 光化学系の反応中心からアクセプタまでの 2 つの電子の遷移は「上り坂」です。 より高いエネルギーレベルに上昇し、この上昇は光エネルギーによってもたらされます。 次に、光化学系 II では、一対の電子がアクセプター Q から光化学系 I への緩やかな「降下」を開始します。降下は電子伝達系に沿って起こり、その構成はミトコンドリアの同様の鎖と非常によく似ています (代謝も参照)。 シトクロム、鉄と硫黄を含むタンパク質、銅を含むタンパク質、その他の成分で構成されています。 よりエネルギーの高い状態からよりエネルギーの低い状態への電子の徐々にの下降は、ADP と無機リン酸からの ATP の合成に関連しています。 その結果、光エネルギーは失われることなくATPのリン酸結合に蓄えられ、代謝プロセスで使用できるようになります。 光合成中の ATP の生成は光リン酸化と呼ばれます。 説明したプロセスと同時に、光は光化学系 I で吸収されます。ここで、そのエネルギーは、反応中心 (P700) から 2 つの電子を分離し、それらをアクセプターである鉄含有タンパク質に転送するためにも使用されます。 このアクセプターから、中間担体（これも鉄を含むタンパク質）を介して、両方の電子が NADP+ に進み、その結果、水素イオン（水の光分解中に形成され、チラコイドに保存される）を結合できるようになり、NADPH に変わります。 プロセスの開始時に酸化された反応中心 P700 については、光化学系 II から 2 つの（「降下」）電子を受け取り、元の状態に戻します。 光化学系 I および II の光活性化中に起こる光段階の全体的な反応は、次のように表すことができます。

この場合の電子流の総エネルギー出力は、2 電子あたり 1 ATP 分子と 1 NADPH 分子です。 これらの化合物のエネルギーとその合成に使用される光のエネルギーを比較することにより、吸収された光のエネルギーの約 1/3 が光合成の過程で蓄えられることが計算されました。 一部の光合成細菌では、光化学系 I が独立して動作します。 この場合、電子の流れは、反応中心からアクセプタへ周期的に移動し、迂回路に沿って反応中心に戻ります。 この場合、水の光分解や酸素の放出は起こらず、NADPHは生成されませんが、ATPが合成されます。 この光反応のメカニズムは、細胞内で過剰な NADPH が発生する条件下で高等植物でも発生する可能性があります。

暗反応（合成段階）。 CO2 の還元による有機化合物 (硝酸塩や硫酸塩も同様に) の合成も葉緑体で行われます。 チラコイド膜で起こる光反応によって供給される ATP と NADPH は、合成反応のエネルギー源と電子源として機能します。 CO2 の削減は、電子が CO2 に移動した結果です。 この移動中に、C-O 結合の一部が C-H、C-C、および O-H 結合に置き換えられます。 このプロセスは多数の段階で構成されており、そのうちのいくつか (15 以上) がサイクルを形成します。 このサイクルは、1953 年に化学者の M. Calvin とその同僚によって発見されました。 これらの研究者らは、実験で通常の（安定）同位体の代わりに炭素の放射性同位体を使用して、研究中の反応における炭素の経路を追跡することができました。 1961 年、カルビンはこの業績によりノーベル化学賞を受賞しました。 カルビン回路には、分子内の炭素原子数が 3 ～ 7 の化合物が含まれます。 1 つを除いて、このサイクルのすべての構成要素は糖リン酸塩です。 1 つまたは 2 つの OH 基がリン酸基 (-OPO3H-) で置き換えられた糖。 例外は、糖酸リン酸塩である 3-ホスホグリセリン酸 (PGA; 3-ホスホグリセレート) です。 リン酸化三炭糖 (グリセロリン酸) に似ていますが、カルボキシル基 O=C-O- を持つ点で異なります。 その炭素原子の 1 つは 3 つの結合によって酸素原子と結合しています。 5 つの炭素原子 (C5) を含むリブロース一リン酸からサイクルの説明を始めると便利です。 明期に形成されたATPはリブロース一リン酸と反応し、リブロース二リン酸に変換されます。 2 番目のリン酸基は、ATP 分子に蓄えられたエネルギーの一部を運ぶため、リブロース二リン酸に追加のエネルギーを与えます。 したがって、他の化合物と反応して新しい結合を形成する傾向は、リブロース二リン酸でより顕著です。 この C5 糖に CO2 を加えて炭素 6 個の化合物を形成します。 後者は非常に不安定で、水の影響下で 2 つの断片、つまり 2 つの FHA 分子に分解されます。 糖分子の炭素原子数の変化のみに注目すると、CO2 の固定 (同化) が起こるサイクルのこの主要段階は次のように表すことができます。

CO2 固定を触媒する酵素 (特定のカルボキシラーゼ) は、葉緑体中に非常に大量に存在します (総タンパク質量の 16% 以上)。 緑色植物の膨大な量を考えると、おそらく生物圏で最も豊富なタンパク質であると考えられます。 次のステップでは、カルボキシル化反応で形成された 2 分子の PGA が、それぞれ 1 分子の NADPH によって三炭糖リン酸 (トリオースリン酸) に還元されます。 この還元は、2 つの電子が FHA のカルボキシル基の炭素に移動した結果として起こります。 ただし、この場合、分子に追加の化学エネルギーを提供し、その反応性を高めるために ATP も必要です。 この作業は、ATP の末端リン酸基をカルボキシル基の酸素原子の 1 つに転移する (基が形成される) 酵素系によって実行されます。 PGAはジホスホグリセリン酸に変換されます。 NADPHN がこの化合物のカルボキシル基の炭素に 1 つの水素原子と 1 つの電子を与えると (2 電子と 1 つの水素イオン、H+ に相当)、C-O 単結合が切断され、リンに結合した酸素が無機リン酸塩に移動します。 、HPO42-、そしてカルボキシル基O=C-O-はアルデヒドO=C-Hに変わります。 後者は、特定のクラスの糖の特徴です。 その結果、PGA は ATP と NADPH の関与により糖リン酸 (トリオースリン酸) に還元されます。 上記のプロセス全体は次の方程式で表すことができます。 1) リブロース一リン酸 + ATP -> リブロース二リン酸 + ADP 2) リブロース二リン酸 + CO2 -> 不安定な C6 化合物 3) 不安定な C6 化合物 + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H3PO42- + トリオースリン酸 (C3)。 反応 1 ～ 4 の最終結果は、リブロース一リン酸と CO2 から 2 分子のトリオースリン酸 (C3) が形成され、2 分子の NADPH と 3 分子の ATP が消費されます。 この一連の反応において、ATP と NADPH の形での軽段階の炭素削減サイクルへの貢献全体が表現されます。 もちろん、軽い段階では、硝酸塩と硫酸塩を還元し、サイクル中に形成される PGA とトリオースリン酸を他の有機物質（炭水化物、タンパク質、脂肪）に変換するために、これらの補因子をさらに供給する必要があります。 サイクルのその後の段階の重要性は、サイクルの再開に必要な 5 炭素化合物であるリブロース一リン酸の再生につながることです。 ループのこの部分は次のように記述できます。

これにより、合計は 5C3 -> 3C5 になります。 5 分子のトリオースリン酸から形成される 3 分子のリブロース一リン酸は、CO2 の添加（カルボキシル化）と還元の後、6 分子のトリオースリン酸に変換されます。 したがって、サイクルが 1 回転すると、炭素数 3 の有機化合物に二酸化炭素 1 分子が含まれます。 サイクルを合計 3 回転させると、後者の新しい分子が生成され、炭素数 6 の糖 (グルコースまたはフルクトース) の分子を合成するには、炭素数 3 の分子が 2 つ必要となり、したがってサイクルが 6 回転する必要があります。 このサイクルは、さまざまな糖、脂肪酸、アミノ酸が形成される反応に有機物の増加をもたらします。 デンプン、脂肪、タンパク質の「構成要素」。 光合成の直接生成物は炭水化物だけでなく、アミノ酸、そしておそらくは脂肪酸でもあるという事実は、炭素の放射性同位体である同位体標識を使用して確立されました。 葉緑体は、デンプンや糖の合成に適した単なる粒子ではありません。 これは非常に複雑でよく組織された「工場」であり、それ自体を構築するすべての材料を生産するだけでなく、光合成を行わない細胞の部分や植物器官に還元された炭素化合物を供給することもできます。彼ら自身。

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教科書「植物」を思い出してください。 細菌。 菌類と地衣類」、光合成の本質とは何か。 どの細胞小器官でそれが起こりますか? 光合成中にどのような物質が関与し、どの物質が合成されるのでしょうか? 光合成にはどのような条件が必要なのでしょうか？

地球上の生命は独立栄養生物に依存しています。 生きた細胞に必要なほとんどすべての有機物質は光合成のプロセスを通じて生成されます。

光合成（ギリシャ語の写真 - 光と合成 - 結合、組み合わせ）は、緑の植物と光合成微生物による太陽エネルギーによる無機物（水と二酸化炭素）の有機物への変換であり、化学結合のエネルギーに変換されます。有機物質の分子の中で。

米。 55. J. プリーストリー (1783-1804) と彼の経験

光合成の発見と研究の歴史。 数世紀にわたり、生物学者は緑の葉の謎を解明しようと試みてきました。 植物は水とミネラルから栄養素を作り出すと長い間信じられてきました。

緑の葉の役割の発見は生物学者ではなく、化学者、つまり英国の科学者ジョセフ・プリーストリーに属しています（図55）。 1771 年、物質の燃焼と呼吸における空気の重要性を研究しているときに、彼は次の実験を行いました。 彼はマウスを密閉したガラス容器に入れ、しばらくしてマウスが空気中の酸素をすべて消費して死んだと確信した。 しかし、生きた植物を隣に置くと、ネズミは生き続けました。 その結果、船内の空気は良好な状態に保たれた。 プリーストリーは重要な結論を下しました。植物は空気を改善し、酸素で飽和させ、呼吸に適した空気にします。 緑の植物の役割が初めて確立されました。 プリーストリーは、植物の生命における光の役割を初めて示唆しました。

光合成の研究に多大な貢献をしたのはロシアの科学者K.A. ティミリャゼフ（図56）。 彼は太陽光スペクトルのさまざまな部分が光合成のプロセスに及ぼす影響を研究し、光合成は赤色光線で最も効果的であることを発見しました。 ティミリャゼフは、植物が太陽光の存在下で炭素を同化することによって、そのエネルギーを有機物質のエネルギーに変換することを証明しました。

K.A.ティミリャゼフは著書「太陽、生命、そしてクロロフィル」の中で、彼の実験を詳細に説明し、科学的に実証しました。 彼の実験室での研究方法は、他の科学者によってその後の光合成の研究に使用されました。 科学者の科学的功績を権威的に認めた行為は、1903年にクリメント・アルカディエヴィチ・ティミリャゼフをロンドン王立協会に招待し、有名な講演「植物の宇宙的役割」を行ったことであった。 光合成に関する研究により、彼は多くの西ヨーロッパの大学の名誉博士に選出されました。

光合成の段階。光合成の過程で、エネルギーに乏しい水と二酸化炭素が、エネルギー集約的な有機物であるグルコースに変換されます。 この場合、太陽エネルギーはこの物質の化学結合に蓄積されます。 さらに、光合成の過程で酸素が大気中に放出され、生物は酸素を呼吸に使用します。

米。 56. クリメント・アルカディエヴィチ・ティミリャゼフ (1843 - 1920)

現在、光合成は明期と暗期の 2 つの段階で起こることが確立されています (図 57)。

米。 57. 光合成の一般的なスキーム

米。 58. さまざまな光スペクトルにおける光合成の強度

明期では、太陽エネルギーによりクロロフィル分子が励起され、ATP が合成されます。 この反応と同時に、水 (H2O) が光の影響で分解し、遊離酸素 (O2) が放出されます。 このプロセスは光分解と呼ばれました（ギリシャ語の写真-光と溶解-溶解から）。 生成された水素イオンは特別な物質である水素イオン輸送体 (NADP) に結合し、次の段階で使用されます。

テンポフェーズ反応が起こるのに光の存在は必要ありません。 ここでのエネルギー源は、明相で合成される ATP 分子です。 テンポ段階では、二酸化炭素が空気から吸収され、水素イオンで還元され、ATP エネルギーの使用によりグルコースが形成されます。

光合成に対する環境条件の影響。 光合成は、葉に降り注ぐ太陽エネルギーのわずか 1% を使用します。 光合成は多くの環境条件に依存します。 まず、このプロセスは、太陽スペクトルの赤色光線の影響下で最も集中的に発生します（図58）。 光合成の強さは、シリンダーから水を追い出す放出される酸素の量によって決まります。 光合成の速度は、植物の照明の程度にも依存します。 日照時間の増加は、光合成の生産性、つまり植物が生産する有機物質の量の増加につながります。

光合成の意味。光合成産物は次のように使用されます。

• 生命プロセスの栄養素、エネルギー源、酸素源としての生物。
• 人間の食糧生産において。
• 住宅建築の建材、家具の製造などに。

人類は光合成のおかげで存在しています。 地球上のすべての燃料埋蔵量は、光合成の結果として形成される生成物です。 私たちは石炭と木材を使用して、光合成中に有機物に蓄えられたエネルギーを取得します。 同時に酸素が大気中に放出されます。 科学者らは、光合成がなければ、供給された酸素は 3,000 年以内にすべて使い果たされてしまうと推定しています。

化学合成。光合成以外にも、エネルギーを得て無機物から有機物を合成する方法が知られている。 一部の細菌は、さまざまな無機物質を酸化することによってエネルギーを取り出すことができます。 有機物質を生成するのに光は必要ありません。 無機物質の酸化エネルギーのおかげで起こる、無機物質から有機物質を合成するプロセスは、化学合成と呼ばれます（ラテン語の化学-化学とギリシャ語の合成-接続、組み合わせから）。

化学合成細菌はロシアの科学者 S.N. ヴィノグラツキーによって発見されました。 どの物質が酸化してエネルギーを放出するかによって、化学合成を行う鉄バクテリア、イオウバクテリア、アゾトバクテリアが区別されます。

取り上げられた内容に基づいた演習

1. 光合成を定義します。 地球上の生命にとって、このプロセスはどのような意味を持つのでしょうか?
2. 光合成の明期中にどのような物質が形成されますか?
3. テンポフェーズの主な反応に名前を付けてください。 グルコースの合成にはどのようなエネルギーが使われますか?
4. 化学合成と光合成の主な違いは何ですか?
5. 有機世界の歴史的発展の過程において、なぜ光合成生物が化学合成生物に比べて支配的な地位を占めたのか説明してください。