Ученые, внесшие вклад в изучение анатомии, физиологии и медицины. Становление физиологии как науки

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вклад отечественных ученых в развитие физиологии растений

1. Современные направления раз вития физиологии растений

Физиология растений -- одна из молодых отраслей биологии. Возникновение ее можно отнести к концу XVIII -- началу XIX в. Ф. р. развивалась первоначально как составная часть ботаники, занимающаяся преимущественно проблемой почвенного питания растений. Голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629) экспериментально решал вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения и пришёл к ошибочному с современной точки зрения заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. Его опыты имели большое значение для изучения растений, т.к. он впервые применил количественный метод - взвешивание.

В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола.

В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха.

Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза.

В это время начали складываться представления о фотосинтезе как процессе усвоения солнечной энергии зеленым растением, нашедшие более или менее законченное выражение в труде швейцских учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 - начала 19 вв.), голландского естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779). Пятитомная «Физиология растений» Сенебье, появившаяся в 90-х годах XVIII в., была попыткой охватить, весь известный тогда материал наблюдений и опытов как содержание единой научной дисциплины. Позднее немецкий учёный Ю. Р. Майер, французский агрохимик Ж. Б. Буссенго (1868) и др. расшифровали отдельные стороны фотосинтеза, как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света, показали зависимость фотосинтеза от света и установили связь между поглощением углекислоты и выделением кислорода у растений в процессе дыхания.

Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы французского учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774-84). Открытия А. Лавуазье и установление им замечательной аналогии, дыхания -- горения создавали основу для трактовки важнейшего жизненного процесса как превращения вещества и энергии. Наконец, на рубеже XIX в. английским ботаником Т.Э.Найтом сделано одно из наиболее важных открытий в физиологии растений. В смелых по замыслу и изумительных по простоте проведения опытах он показал, что направление роста растительных органов определяется механическим действием поля земного тяготения. Этим было положено начало экспериментальному изучению роста и формообразования растений.

В начале 19 в. были описаны ростовые движения у растений - тропизмы, которые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Немецкий учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810-19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория немецкого химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований и внедрению минеральных удобрений в сельскохозяйственную практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и немецкий учёный Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а русский ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу.

Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли немецкие учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа и другие исследователи. Так, например, физиолог Пфеффер, встретившись с задачей объяснения механизма изменений объема живых растительных клеток при раздражениях, открыл существование осмоса и дал экспериментальный материал для обоснования учения об аналогии газового состояния и состояния веществ в разбавленных растворах. Это учение стало краеугольным камнем зарождавшейся в последней четверти позапрошлого века новой научной дисциплины -- физической химии. А ботаник Депо был одним из основателей учения о двухмерном состоянии материи, о так называемых мономолекулярных пограничных пленках. Значение этого учения быстро вышло за пределы первоначально изучавшейся проблемы. Оно стало основой представлений о лабильных структурах, характеризующихся определенным размещением и ориентировкой молекул.

К моменту публикации трактата «Физиология растений» Пфеффера (конце XIX в.) наметилось обособление отдельной дисциплины из Ф.р.-- общей микробиологии, в значительной мере представляющей собой частную физиологию низших растительных организмов, что повлекло сужение круга объектов фитофизиологии, детальное изучение которых составило предмет данной отрасли знания. Но содержание физиологии растений быстро обогащалось благодаря как возникновению совершенно новых разделов, например физиологии развития, так и новым подходам к изучению основных жизненных функций.

К концу XIX века эволюция во взглядах на органическую форму связана с учением Чарлза Дарвина, впервые прочно утвердившим идею развития органического мира и объяснил, каким образом совершается процесс его эволюции. Дарвиновское учение провозгласило, что живой мир имеет свою историю, свое настоящее и будущее, что именно этой истории органической формы и отвечают свойственные ей физиологические особенности. Основываясь на том, что отличительным свойством организмов является их приспособленность к окружающей среде, Дарвин впервые дал свободное от теологических измышлений объяснение целесообразности строения организмов и тем самым создал качественно новую обстановку для развития физиологии. Дарвину физиология обязана рождением, так называемого, сравнительного метода, который широко используется при изучении проблемы изменчивости физиологических функций в связи с условиями жизни организмов. Ему же обязана своим становлением эволюционная физиология, изучающая специфические особенности обмена веществ у организмов, находящихся на различных ступенях филогенетического развития.

В середине XIX в. физиология растений стала выделяться в самостоятельные кафедры при университетах, в том числе и в России (1863г.). Петербургская и Московская школы физиологов растений берут начало от первого отечественного ботаника, физиолога и агронома Н.И. Железнова (1847 - 1867гг), который провёл впервые в России исследования по эмбриологии растений и положил начало работам по физиологии растений. Он в значительной степени определил становление кафедры анатомии и физиологии растений в Московском Университете и показал практическое значение физиологии растений, как научной основы растениеводства. Наиболее способным среди многочисленных учеников профессора Н.И. Железнова был С.А Рачинский (1859-1870), ставший впоследствии профессором первой в России самостоятельной кафедры физиологии растений при Московском университете. С.А Рачинский осуществил первый перевод на русский язык книги Ч. Дарвина «Происхождение видов», выдержавшей три издания и способствовавшей широкому распространению эволюционного учения среди русских биологов. С.А. Рачинскому принадлежат работы по выяснению механизма ростовых движений у растений, изучению химического состава клеточного сока растений, роли цитоплазмы в жизни растений.

Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин "обмен веществ" применительно к растениям ввёл русский ботаник А. С. Фаминцын (1883). А.С. Фаминцын (1835-- 1918) стал первым русским ученым, посвятившим себя физиологии растений, который создал крупную научную школу и выпустил первый отечественный учебник (1885) и монографию по физиологии растений. Ему принадлежат открытие фотосинтеза на искусственном свету, работы по росту и развитию, превращению веществ, симбиотическим взаимоотношениям между водорослями и грибами, сравнительной и эволюционной физиологии растений. С именем этого замечательного ученого связана и организация первой в нашей стране лаборатории по физиологии растений при Академии наук. Среди представителей его научной школы выделяют Д.И.Ивановского -- основоположника вирусологии, С.Н. Виноградского -- первооткрывателя хемосинтеза, М.С. Цвета -- автора хроматографического метода, О.В. Баранецкого -- крупного специалиста в области водного режима растений, И.П. Бородина -- специалиста по экологии дыхания растений, А.А. Рихтера -- автора теории хроматической адаптации водорослей и других видных ученых. Они внесли значительный вклад в экспериментальную ботанику и выдвинули отечественную физиологию растений на одно из первых мест в мире.

Если еще в середине XIX в. можно было довольствоваться представлением о дыхании как о медленном горении и трактовать этот процесс на основе простого уравнения полного сжигания сахаров до углекислоты и воды, то уже в конце XIX в. возникли новые воззрения на дыхание. Его стали рассматривать как ряд следующих друг за другом генетически связанных реакций. Наиболее интересной частью содержания раздела о дыхании растений стало изучение взаимной связи различных превращений при этом процессе. Так с конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания - процессов окисления органических веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Русский биохимик А. Н. Бах в 1896-97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. В. И.Палладин (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением. Вскоре после этого английский учёный Д. Кейлин открыл цитохромы - важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов в фотосинтезе и в дыхании. Советский. физиолог В. О.Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.

2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева (1871г.) о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, К. А. Тимирязев (1875г.) обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.

К.А. Тимирязев (1896) в Петровской академии организовал специальную физиологическую лабораторию и на Нижегородской выставке продемонстрировал первый в России вегетационный домик для выращивания растений, а затем стал организатором Московской школы физиологов растений. Так с 1872 г. в Московском университете началось изучение энергетики фотосинтеза, обоснование применимости закона сохранения энергии к фотосинтезу. Крупный физиолог растений, блестящий экспериментатор, историк науки и ее талантливый популяризатор К.А. Тимирязев создал замечательную сводку «Жизнь растения», имевшую непреходящее значение, существенно развил и пропагандировал исторический подход в биологическом исследовании. Его учениками стали Ф.Н. Крашенинников, занимавшийся изучением продуктов фотосинтеза с энергетической точки зрения, В.И. Палладии, один из авторов современного представления о дыхании растений, Е.Ф. Вотчал, много сделавший в изучении механизма движения восходящего водного тока в древесных растениях, основоположник отечественной физиологии древесных растений Л.А. Иванов и выдающийся физиолог-агрохимик Д.Н. Прянишников. Так детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты которого привели к коренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана советскому агрохимику Д. Н. Прянишникову.

Большое значение имели работы Д. Н. Прянишникова и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания. Важную роль сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шулов создал ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных культур и др.), с помощью которых он доказал способность корней растений ассимилировать органические соединения, в том числе и некоторые белковые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологические особенности с.-х. растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди которых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали всё более четко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений и их симбиотических взаимоотношений с микрофлорой почвы.

Физиология растений XIX-го века в действительности изучала отдельные стороны жизнедеятельности растений, причем такое состояние науки соответствовало периоду начального накопления фактического материала и разработки методов исследования. В ХХ в. физиология растений вступала в период научных исследований, где установление взаимной связи функций растительного организма и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимодействия органов растения стало ведущей линией в научных поисках.

Первая четверть XX в. характеризуется участием ряда выдающихся химиков в разработке проблем химии растительных веществ, а затем и обмена веществ растений. Трудами Вильштеттера, Каррера, Куно, Эмилия Фишера и ряда других ученых было сделано так много в понимании свойств растительных пигментов, белков и углеводов, что появилась возможность возникновения самостоятельной отрасли ботанических знаний -- биохимии растений. В курсе «Физиология растений» С. П. Костычева, бывшего одновременно выдающимся биохимиком и фитофизиологом, была сделана попытка охватить в одном руководстве все возраставший материал фитофизиологии и новой нарождавшейся дисциплины -- биохимии растений.

XX в. -- время наиболее бурного и многостороннего развития физиологии растений. Если в XIX столетии в центре внимания физиологов находились вопросы воздушного и минерального питания, водного обмена и дыхания, то такие проблемы, как физиология клетки, рост, развитие, раздражимость, устойчивость к неблагоприятным факторам в то время только зарождались.

Постепенно по мере своего развития некоторые из этих разделов накопили такую массу знаний и стали иметь такое большое значение для практики, что обособились от нее и превратились в самостоятельные дисциплины. В 1902 г. от физиологии растений отделилась вирусология, в 1910 г. оформилась в самостоятельную науку агрохимия, в 1930 г. -- микробиология и биохимия. В первой половине XX в. развернулись исследования по экологической и частной физиологии растений. В 1919 году Н.И. Вавилов стал основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Позже Рубин Б.А. (1949-1976) создал физиолого-биохимическую теорию иммунитета растений к патогенным агентам.

Дальнейшее развитие физиологии растений связано с успехами смежных наук. В 30--50-х годах XX в. успешно развивались биохимия, цитология, генетика и др., совершенствовались их методы. Началось проникновение научной информации из этих смежных, более молодых наук в физиологию растений. Например, полученные биохимиками в 40 -- 50-х годах данные о ферментных системах дыхания, фотосинтеза, азотного обмена, о принципах передачи энергии открыли перед физиологами новые возможности в исследовании этих процессов. Большой вклад в развитие Ф. р. внесли представители советской школы физиологов растений В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомическим строением, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в хлоропластахнаходится не в свободном состоянии, а связан с белками. В 1950 году завершилось строительство первой в стране лаборатории искусственного климата - прототипа современных фитотронов, которая позволяла работать в контролируемых условиях по следующим проблемам, сформулированными И.И. Гунаром: «Целостность и раздражимость растительного организма, динамика основных физиологических процессов» (1950-1965), «Физиологические элементы регуляторной системы растений» (1966-1975).

Достижения физиологии растений в России в 40 -- 70-х связаны с трудами Д.А. Сабинина (1932-1949) по значению корневой системы в водном и минеральном питании растений, по росту и развитию растений. Он предугадал роль гормонов в жизни растений и показал активное участие корней в процессах метаболизма и влияние круговорота элементов минерального питания на рост и формообразование растений.

С середины 1970-х годов, наряду с продолжением и углублением традиционных направлений научных исследований, появились и новые. В частности, центр тяжести был перенесен на изучение физиологических слагаемых продукционного процесса, выявление путей их регуляции на организменном и ценотическом уровнях, донорно-акцепторных отношений, складывающихся между отдельным частями растений в течение онтогенеза, реакции различных генотипов растений на изменение экологических факторов среды, адаптивных потенциалов сортов и гибридов, представляющих интерес для селекции и производства. Н.Н. Третьяков, М.Н.. Кондратьев и др. исследовали влияние ионного состава и температуры корнеобитаемой среды на поглощение различных форм азота и формирование качества урожая; Е.И. Кошкин, М.В. Моторина изучали особенности фотосинтетической деятельности посевов и продукционный процесс.

Использование физико-химических методов во второй половине прошлого века привело к взаимопроникновению идей физиологии растений, с одной стороны, и биохимии, биофизики, молекулярной биологии, генетики и микробиологии -- с другой. ТакКрасновский А.А. (1976) создал новое, пограничное между биохимией, биофизикой и фотохимией, направление науки - фотобиохимию. Им были проведены фундаментальные исследования принципов биологического и фотохимического преобразования солнечной энергии, которые легли в основу современных представлений о механизме фотосинтеза и оказали решающее влияние на развитие работ по фотосинтезу и фотобиологии в нашей стране. В 80-90-х А.Л. Курсанов изучил основы транспорта ассимилянтов и интеграцию функциональных систем в растительном организме, А.А. Ничипорович создал теорию фотосинтетической продуктивности растений, М.Х. Чайлахян предложил гормональную теорию онтогенеза и регуляцию цветения, Р.Г. Бутенко (1986 г.) основала новый раздел физиологии растений - биологию клетки растений in vitro, изучила механизмы морфогенеза в культуре изолированных клеток и тканей. Исследования О.Н. Кулаевой (1976-2010) положили начало работам по выяснению механизма действия цитокининов, что перевело проблему регуляции цитокининами старения/омоложения в общебиологическую проблему в мировой науке.

Этот исторический период в развитии физиологии растений можно назвать периодом интеграции. Он пришел на смену периоду обособления и продолжается до сегодняшнего дня. И на этом этапе истории биологии на первое место выйдет роль наук, способных к интеграции сложных систем вплоть до пролиферации и дифференцировке клеток, морфогенеза, онтогенеза, адаптивных процессов целого организма, основанных на первичных матричных структурах и процессах клетки. На постгеномном этапе истории именно физиология, биохимия, биофизика, цитология, иммунология получат неограниченный простор для решения самых сложных проблем биологии ХХI века.

2. Современные направления развития физиологии растений

Задача физиологии растений как науки - исследование процессов метаболизма, роста и развития растений, выяснение механизмов этих процессов и взаимосвязей между ними. Физиология растений охватывает весь круг процессов, происходящих в растительном организме, и соответственно подразделяется на ряд направлений:

· в основе этих направлений лежит учение о растительной клетке, особенностях её структуры и функционирования, а так же о механизмах восприятия и передачи сигнала в растении;

· ряд направлений физиологии растений посвящён исследованию отдельных процессов обмена веществ у растений. Это такие разделы, как фотосинтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание и вторичный метаболизм. Физиология роста и развития растений изучает механизмы роста и дифференцировки клеток, тканей и органов, механизмы размножения растений, а также механизмы их регуляции факторами внешней среды, такими как свет, температура и т.п.;

· отдельным направлением можно выделить изучение механизмов движения растений;

· физиология устойчивости растений исследует механизмы, при помощи которых растения защищаются от действия неблагоприятных факторов среды, как биотических (патогенные бактерии, грибы, вирусы), так и абиотических (засуха, засоление, повышенные и пониженные температуры, избыток солнечного света);

· особняком стоит такое направление, как культура клеток растений. Оно посвящено исследованию поведения растительных клеток и тканей в культуре in vitro , разработке методов их выращивания и соответствующих биотехнологий (микроклональное размножение растений, производство лекарств и пищевых добавок и т.п.).

Направления, посвящённые исследованию обмена веществ растений, такие как фотосинтез, дыхание и минеральное питание, также имеют прямой практический выход в сельское хозяйство. Они позволяют разработать новые эффективные удобрения и регуляторы роста, вывести более продуктивные сорта растений.

В основе всех направлений современной физиологии растений лежат биохимические, биофизические, молекулярно-биологические методы исследования.

3. Р ибосомы. Б иосинтез белка

Процесс биосинтеза белка рибосомами, называемого трансляцией , вовлечено множество макромолекул и макромолекулярных комплексов. На этом этапе реализации генетической информации происходит считывание генетической информации, заключенной в мРНК, рибосомами и ее передача полипептидным цепям белков, т.е. биосинтез полипептидных цепей, последовательность аминокислот в которых, как правило, однозначно определена последовательностью нуклеотидов в транслируемых мРНК в соответствии с генетическим кодом. Свободные аминокислоты не узнаются рибосомами. Чтобы это произошло, аминокислоты должны поступать в рибосомы в виде конъюгатов с тРНК (аминоацилированных тРНК), последовательности нуклеотидов которых распознаются аппаратом трансляции. В каждой молекуле тРНК имеется участок из трех нуклеотидов, комплементарный кодону мРНК. Именно эта последовательность, называемая антикодоном , в основном определяет положение той или иной аминокислоты в полипептидной цепи. В ходе каждого индивидуального акта трансляции рибосома распознает кодон мРНК и в соответствии с ним выбирает аминоацилированную тРНК, антикодон которой соответствует транслируемому кодону. После этого происходит соединение посредством пептидной связи очередной аминокислоты с С-концевой аминокислотой растущей цепи полипептида. физиология растение биосинтез транспирация

Таким образом, во время трансляции рибосома после связывания мРНК начинает последовательно, кодон за кодоном, перемещаться вдоль матрицы, выбирая из окружающей среды молекулы аминоацилированных тРНК. При этом каждый индивидуальный акт трансляции завершается присоединением выбранной молекулы аминокислоты к С-концевой аминокислоте синтезируемой цепи белка посредством пептидной связи. Ниже более подробно будут рассмотрены основные этапы биосинтеза белка и компоненты белоксинтезирующей системы бактерий.

4. Значение вакуоли в осмотических явлениях клетки

Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие разных факторов внешней среды. В поглощении и выделении веществ большую роль играют процессы диффузии и осмоса . Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.

Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.

Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет диффундировать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении, т. е. из клетки в среду. Чем больше концентрация содержащихся в клеточном соке веществ, тем сильнее сосущая сила - сила, с которой клетка<всасывает воду>. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора (рис. 10, А). Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.

Если клетка находится в гипертоническом растворе , концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз .

В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рис. 10, Б).

Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рис. 10, В).

Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рис. 10, Г).

Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта . Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 10, Д).

При длительном нахождении клеток в растворе нитрата калия (15 мин. и более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового (рис. 10, Е).

Рис. 10. Плазмолиз растительной клетки:

А - клетка в состоянии тургора; Б - уголковый; В - вогнутый; Г - выпуклый; Д - судорожный; Е - колпачковый.

1 - оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта.

Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор , концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет диффундировать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз .

5. Транспирация. Её виды и значение

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения -- переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму.

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30--33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Различают два типа транспирации: устьичную -- испарение воды через устьица и кутикулярную -- испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

6. Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной.

7. Устьичная транспирация

Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 ммІ. Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя -- более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+ - насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента б-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos -- различный, разнообразный и hydor -- вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios -- сходный, одинаковый и hydor -- вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 %.

8. Работа Тимирязева по фотосинтезу

К.А. Тимирязев известен как пламенный борец за торжество материалистического мировоззрения, как блестящий экспериментатор и смелый ученый-демократ.

Климент Аркадьевич Тимирязев родился 22 мая 1843 г. в Петербурге в дворянской, но демократически настроенной семье. В 1860 г. Тимирязев поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета.

Много времени и труда посвятил Тимирязев разработке важнейшего вопроса биологии: какова роль солнечного луча в создании зеленым растением органического вещества. В результате длительного изучения спектра поглощения у зеленого пигмента хлорофилла ученый установил, что наиболее интенсивно поглощаются красные и несколько слабее сине-фиолетовые лучи. Кроме того, он выяснил, что хлорофилл не только поглощает свет, но и химически участвует в самом процессе фотосинтеза. Современная наука окончательно подтвердила эти выводы ученого.

Однако главная научная заслуга Тимирязева заключается в доказательстве того, что величайший закон природы -- закон сохранения энергии -- распространяется и на процесс фотосинтеза, а следовательно, и на живую природу. Большинство исследователей тех лет, в особенности немецкие ботаники Ю. Сакс и В. Пфеффер, отрицали эту связь. К.А. Тимирязев показал, что его противники допустили ряд экспериментальных ошибок. Разработав методику необычайно точного исследования, Тимирязев установил, что только поглощаемые растением лучи производят работу, т.е. осуществляют фотосинтез. Зеленые лучи, например, не поглощаются хлорофиллом, и в этой части спектра фотосинтез не происходит. Кроме того, он отметил, что существует прямая пропорциональность между количеством поглощенных световых лучей и произведенной работой. Иными словами, чем больше световой энергии поглощено хлорофиллом, тем интенсивнее идет фотосинтез. Хлорофилл больше всего поглощает красные лучи, поэтому в красных лучах фотосинтез идет интенсивнее, чем в синих или фиолетовых, которые поглощаются слабее. Наконец, Тимирязев доказал, что на фотосинтез затрачивается не вся поглощенная энергия, а лишь некоторый ее процент (1-3%). Только после классических опытов К.А. Тимирязева наши знания о фотосинтезе получили прочный фундамент.

Также огромное влияние на развитие русской агрономической науки оказала доступно и интересно написанная Тимирязевым книга «Земледелие и физиология растений». Этот научный труд не утерял значения и в наше время.

9. Сравнительная характеристика -С3 и -С4 растений

С3-путь фотосинтеза

Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO 2 (С 3 -путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО 2 осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза -- шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО 2 -- РуБФ-карбоксилазы -- наряду с СО 2 может быть и О 2 . При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С 2 -путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С 3 -пути. Типичные представители этой группы -- горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения.

С4-путь фотосинтеза

У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО 2 являются четырехуглеродные органические кислоты -- яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО 2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток -- клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла.

Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО 2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С 4 -кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО 2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С 4 -растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960-1970 годов.

В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С 4 -кислот все С 4 -растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы -- кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители -- некоторые виды проса, хлориса, бутелуа.

У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО 2 осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО 2 поступает в цикл Кальвина.

Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО 2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С 4 -растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С 3 -растений. С 4 -растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С 3 -растениями. В настоящее время известно, что все растения с С 4 -фотосинтезом -- цветковые (из 19 семейств:16 -- двудольных и 3 --однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С 4 -растений.

10. Структура АТФ, ее синтез. Роль АТФ в обмене веществ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) состоит из органического основания аденина (I), углевода рибозы (II) и трех остатков фосфорной кислоты (III). Соединение аденина и рибозы называется аденозином. Пирофосфатные группы имеют макроэргические связи, обозначенные значком ~. Разложение одной молекулы АТФ с участием воды сопровождается отщеплением одной молекулы фосфорной кислоты и выделением свободной энергии, которая равна 33--42 кДж/моль. Все реакции с участием АТФ регулируются ферментными системами.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Синтез АТФ происходит в мембранах митохондрий в процессе дыхания, поэтому все ферменты и кофакторы дыхательной цепи, все ферменты окислительного фосфорилирования локализованы в данных органеллах.

Синтез АТФ происходит таким образом, что два иона Н + отщепляются от АДФ и фосфата (Р) с правой стороны мембраны, компенсируя потерю двух Н + при восстановлении вещества В. Один из кислородных атомов фосфата переносится на другую сторону мембраны и, присоединив два иона Н + из левого отсека, образует Н 2 О. Остаток фосфорила присоединяется к АДФ, образуя АТФ.

Схема окисления и синтеза АТФ в митохондриальных мембранах.

В клетках организмов изучено много биосинтетических реакций, использующих энергию, заключенную в АТФ, в ходе которых происходят процессы карбоксилирования и декарбоксилирования, синтеза амидных связей, образования макроэргических соединений, способных переносить энергию от АТФ к анаболическим реакциям синтеза веществ. Эти реакции играют важную роль в процессах обмена веществ растительных организмов.

С участием АТФ и других макроэргических нуклеозидполифосфатов (ГТФ, ЦТФ, УГФ) может происходить активирование молекул моносахаридов, аминокислот, азотистых оснований, ацилглицеринов путем синтеза активных промежуточных соединений, являющихся производными нуклеотидов. Так, например, в процессе синтеза крахмала с участием фермента АДФ-глюкозо-пирофосфорилазы образуется активированная форма глюкозы -- аденозиндифосфатглюкоза, которая легко становится донором глюкозных остатков при формировании структуры молекул этого полисахарида.

Список литературы

1. Лебедев С.И. Физиология растений. -- М.: Колос, 1982.--463 с, ил.

2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений /Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. М. Макрушин и др.; под ред. Н. Н. Третьякова. -- М.: Колос, 2000 -- 640 с: ил.

3. Кириллов Ю. И., Кокин Г. А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

4. Н.А. Лемеза, Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы».

5.Большая Советская энциклопедия.

6.А.А. Фёдоров «Жизнь растений в 6тт. Т. 2 Грибы».

7.«Физиология растений» / под ред. проф. Ермакова И.П. -- М.: Академия, 2007.

8.Холл Д., Рао К. «Фотосинтез»: Пер. с англ. -- М.: Мир, 1983.

Подобные документы

Нуклеиновые кислоты, их структура, функциональные группы. Осмотическое давление различных клеток и тканей растения. Роль пигментов в жизни растений. Биосинтез углеводов, ферменты углеводного обмена. Роль аденозинтрифосфорной кислоты в обмене веществ.

контрольная работа , добавлен 12.07.2010


Общая характеристика водного обмена растительного организма. Структура и свойства воды, ее функции в метаболизме растений. Значение транспирации и влияние внешних условий на степень открытости устьиц. Физические основы устойчивости растений к засухе.

курсовая работа , добавлен 12.09.2011


Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.

контрольная работа , добавлен 17.04.2019


История развития исследований в области физиологии растений. Принципы происхождения и развития хлоропласта из пропластиды в клетке растений. Основные функции, строение, фотосинтез и генетический аппарат хлоропластов. Характеристика продукции фотосинтеза.

реферат , добавлен 11.12.2008


Закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Рациональное размещение растений в почвенно-климатических условиях. Механизмы онкопрофилактического действия фитостеринов. Физические и химические компоненты физиологии растений, фотосинтез.

реферат , добавлен 15.12.2009


Эволюция ботаники ХІХ века: развитие морфологии, физиологии, эмбриологии, систематики растений. Теории распространения растений по земному шару. Становление таких наук как - геоботаника, фитоценология, палеоботаника. Перспективы развития биологии в ХХІ в.

контрольная работа , добавлен 10.01.2011


Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

презентация , добавлен 01.02.2014


Особенности устройства, главные функции и элементы транспортной системы растений. Назначение стебля в растительном организме. Сущность и причины процесса транспирации. Транспирация и теория сцепления. Гипотеза Диксона и Джоли, ее доказательство.

контрольная работа , добавлен 12.01.2011


Общая характеристика растений как фотоавтотрофных организмов. Дифференциация тела растений, простые и сложные ткани. Первичные и вторичные меристемы. Ситовидные клетки и трубки как важнейшие части флоэмы. Виды паренхимы основных выделительных тканей.

презентация , добавлен 28.01.2013


Биология как наука, предмет и методы ее изучения, история и этапы становления и развития. Основные направления изучения живой природы в XVIII в., яркие представители биологической науки и вклад в ее развитие, достижения в области физиологии растений.

Физиология, как наука возникла в XVII столетии и связана с именем английского врача Вильяма Гарвея (1578-1657) , который проводил анатомические исследования на животных и человеке и описал систему кровообращения. В 1628 г. он выпустил трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором писал писал: «сердце – источник жизни, начало всего, солнце, от которого зависит вся жизнь, вся свежесть и сила организма».

Итальянский ученыйЛ. Гальвани (1737-1788) открыл животное электричество. В 1791 году опубликовал «Трактат о силах электричества при мышечном движении»

Первым, увидившим живую клетку, был англичанин Роберт Гук (1635-1703).

Клеточную теорию растений и животных сформулировал Теодор Шванн (1810-1882).

Во второй половине 19 века и начале 20 столетия физиология в России становится одной из передовых в мире наук. Здесь выдающуюся роль сыграли столичные школы И.М. Сеченова, И.П. Павлова, И.И. Мечникова А.А. Ухтомского.

Сеченов Иван Михайлович (1829-1905). К.А Тимирязев и И.П. Павлов называли его отцом русской физиологии. Им изучены закономерности переноса газов крови, некоторые вопросы мышечной деятельности, утомления, сделаны классические открытия по явлению суммации раздражений и феномену центрального торможения. Он изучал механизмы так называемой психической деятельности, которая считалась непознаваемой, он впервые стал рассматривать деятельность мозга как рефлекторную деятельность. Психика человека находится под воздействием внешних факторов и определяется молекулярным строением клеток мозга. Сеченов дружил с Н.Г. Чернышевским – русским революционным демократом. В своем сочинении «Что делать» Чернышевский отразил И.М. Сеченова в лице героя романа Кирсанова.

Его главные работы: «Рефлексы головного мозга», «Впечатления и действительность», «Элементы мысли».

Павлов Иван Петрович (1849-1936). Великий русский физиолог, лауреат Нобелевской премии (1904). Он создал учение о высшей нервной деятельности животных и человека, процессах пищеварения и их связи с головным мозгом. Доказал экспериментально, что наряду с выделением слюны в ответ на раздражение полости рта пищей, можно добиться выделения слюны у животных на любой раздражитель – свет, звук, если этот раздражитель подкрепляется последующим кормлением животного. Соответственно этому И.П. Павлов назвал рефлексы первого рода – безусловными, рефлексы второго рода – условными.

Внешние, а так же внутренние раздражения от внутренних органов, мускулатуры, костей, связочного аппарата сигнализируют животному о благоприятных или неблагоприятных для него в биологическом смысле условиях, вызывая тем самым с его стороны объективно целесообразные действия. Кора головного мозга является тем замечательным прибором, где проецируются все эти сигналы и вырабатываются ответные действия. Павлов разработал понятия об анализаторах, о типах высшей нервной деятельности, первой и второй сигнальных системах. В коре головного мозга имеют место процессы возбуждения и торможения, их взаимодействие обеспечивает нормальную работу головного мозга и всего организма. Павлов разъяснил сущность сна, механизм гипноза, сущность сновидения. Его работы: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897 г.), «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных» (1923 г), «Лекции о работе больших полушарий головного мозга» (1927 г).

Мечников Илья Ильич (1845-1916) . Лауреат Нобелевской премии за открытие фагоцитоза. Занимался зоологией, эмбриологией, боролся с хлебными вредителями.

ЛЕКЦИЯ

ПО ТЕМЕ: « ЧЕЛОВЕК КАК ПРЕДМЕТ ИЗУЧЕНИЯ АНАТОМИИ И ФИЗПОЛОГИИ»

ПЛАН ЛЕКЦИИ.

1. Предмет анатомии и физиологии. Связь их с медицинскими науками.

2. Методы, используемые для изучения анатомии.

3. Этапы развития анатомии. Древние ученые анатомы.

4. Анатомическая терминология. Латинская терминология.

5. Оси, плоскости, условные линии тела.

6. Орган. Системы органов.

ТЕКСТ ЛЕКЦИИ.

Предмет анатомии и физиологии. Связь их с медицинскими науками.

Анатомия и физиология относятся к числу биологических дисциплин.

Анатомия – наука о форме, строении и развитии организма человека под воздействием окружающей среды. В переводе с греческого anatemno – означает рассекаю. Основным методом анатомии было рассечение трупов.

Физиология – это наука о процессах, протекающих в живых организмах, и обеспечивающих их существование в окружающем материальном мире.

Анатомия и физиология являются составными частями биологии. Отделить анатомию от физиологии можно только теоретически, а практически нельзя.

Анатомия и физиология человека тесно связаны со всеми медицинскими науками: патанатомия, патфизиология, нервные болезни, эндокринология, гистология, цитология – cytos – клетка, эмбриология – embrion – зародыш. Они являются фундаментом медицинской науки. Нельзя проводить квалифицированное лечение, не зная хорошо анатомию человека.

ОбщаяЧастная Прикладная

Изучает основные Изучает особенности Физиология труда

жизненные процессы отд. органов, тканей питания.

Методы, используемые для изучения анатомии.

· Метод рассечения (скальпель, пинцет, пила).

· Увеличение или микроскопический (под лупой, микроскопом).

· Рентгенографический (рентгеноскопия, рентгенография, ангиография).

· Метод наполнения или коррозии (орган заполняют затвердевающим веществом, опускают в щелочь или в кислоту, разрушают, и образуется слепок от налитых образований.

· Метод просветления (основан на разности преломления лучей).

· Соматоскопический метод или визуальный осмотр.

· Антропометрический метод – путем измерения частей тела.

· Эндоскопический метод – при помощи приборов.

· Метод препарирования – послойное рассечения.

· Метод ощупывания.

· Метод перкуссии (простукивания).

· Метод аускультации (прослушивания).

· Инъекционный метод (в полые органы вводят красящие вещества) – погибщие клетки светятся, их можно сосчитать.

В современной анатомии используются новые методы – компьютерная томография, УЗИ, ядерномагнитный резонанс, ЭКГ, ЭЭГ.

Этапы развития анатомии. Древние ученые анатомы.

Первые этапы развития анатомии предусматривали описание органов человеческого тела, которые наблюдали при вскрытии трупов.

I этап - описательная анатомия – этот метод господствовал вплоть до xx столетия.

II этап - систематическая анатомия – организм человека стали изучать по системам органов, объединенных общей функцией, строением и развитием.

III этап - топографическая анатомия (или хирургическая эпоха) – при хирургических вмешательствах хирурги должны были точно определять место положения органа в человеческом теле.

IV этап - пластическая анатомия – формы и выпуклости человеческого тела.

V этап - функциональная анатомия – связана с систематической.

VI этап - возрастная анатомия – изучает человека в разные периоды жизни.

VII этап - сравнительная анатомия – сравнивает тело человека с разными животными.

VIII этап - археологическая анатомия – изучает человека в разные эпохи жизни.

Врачевание возникло раньше, чем появились сведения о строении и функции органов тела животных и человека.

Вскрытие тела животных проводились при жертвоприношениях и приготовлении пищи, человека – при бальзамировании.

Гиппократ – 460л. до н.э. – время зарождения анатомии.

Открыл 4 вида жидкости – кровь, слизь, желчь, черная желчь.

Ошибки – артерии содержат воздух, мозг вырабатывает семя.

Платон – (427-347 до н.э.) выявил, что головной мозг позвоночных животных развивается в передних отдела спинного мозга.

Ошибки – 3 души (мозг, печень, сердце – здесь находится 3 души).

Аристотель – главным органом в организме является сердце. Открыл сухожилие и нервы.

XVI век описал 7 пар черепных нервов. Написал труды «О частях тела человеческого».

Авиценна – написал книгу «Канон врачебной науки».

Андрас Везалий – 1514-1564 написал труд в 7 книгах «О строении человеческого тела».

Гарвей – (1578-1657) большой круг кровообращения, анастомозы – места соединения крупных сосудов.

Сервет - (1511-1553) малый круг кровообращения.

Азелли - (1591-1626) описал лимфатические сосуды брыжейки тонкой кишки.

В 1725г – была открыта академия наук в Петербурге.

В 1795г. – Университет в Москве.

Ломоносов – открыл закон сохранения материи, сформулировал трехкомпонентную теорию цветного зрения, дал первую классификацию вкусовых ощущений.

Шванн - (1810-1882) открыл клетку, в 1839г. создал клеточную теорию строения организмов.

Пирогов – был военно-полевой врач, вскрыл 12 тысяч трупов. Применил наркоз, шины, открыл фасции.

Лесгафт – применил метод рентгенографии, основоположник физического развития.

Воробьев – создал атлас, применения бальзамирования (труп Ленина).

Сеченов – открыл рефлексы головного мозга.

Павлов – пищеварительная система, нервная система, 2-я сигнальная система (роль слова).

— наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, его различных органов и систем, их взаимодействие друг с другом и внешней средой.

Уже в древние времена были сформулированы элементарные представления о деятельности организма человека. Гиппократ (460- 377 гг. до н.э.) представлял человеческий организм в виде единства жидких сред и психического склада личности. В средние века господствовали представления, основанные на постулатах римского анатома Галена.

Официальной датой возникновения физиологии можно считать 1628 г. , когда английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей опубликовал свой трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В нем он впервые представил экспериментальные данные о наличии большого и малого кругов кровообращения, а также о влиянии сердца на кровообращение.

В XVII в. ученые проводили целый ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. Но полученные экспериментальные данные объяснялись в то время с позиций анатомии, химии и физики.

В XVIII в. возникло учение о «животном электричестве», открытое итальянским ученым Л. Гальвани. Дальнейшее развитие получает принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820).

Первое учебное пособие по физиологии было опубликовано немецким ученым А. Галлером в середине XVIII в.

Дальнейшее развитие физиологическая наука получила в XIX в. Этот период связан с достижениями в органической химии (Ф. Веллер синтезировал мочевину); в гистологии — открытием клетки (Т. Шванн); в физиологии — созданием рефлекторной теории нервной деятельности (И.М. Сеченов).

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым К.Людвигом в 1847 г.

Значительный вклад во многие области физиологии в этот период внес знаменитый французский ученый К. Бернар (1813-1878). Его исследования касались функций спинного мозга, обмена углеводов, активности пищеварительных ферментов, роли желез внутренней секреции.

Интересные открытия в области физиологии в середине и конце XIX в. были сделаны в области регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов К. Людвиг (1816-1895), И.Ф. Цион (1842-1912), К. Бернар (1813-1878), Ф. В. Овсяников (1827-1906).

Во второй половине XIX и начале XX в. значительное развитие получили физиологические исследования и в России благодаря исследованиям И.М. Сеченова (1829-1905), И.П. Павлова (1849-1936) и других российских ученых.

Важная заслуга в физиологии принадлежит И.М. Сеченову, который впервые обнаружил наличие процессов торможения в центральной нервной системе и на основании этого создал учение о рефлекторной деятельности организма. Его труд «Рефлексы головного мозга» послужил основой формирования учения о нервизме. В этой работе он высказал предположение, что различные проявления психической деятельности человека в конечном счете сводятся к мышечному движению. Идеи ИМ. Сеченова позднее успешно развивал знаменитый русский физиолог И.П. Павлов.

На основании объективного изучения поведенческих реакций он создал новое направление в науке — физиологию высшей нервной деятельности. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности человека и животных позволило углубить теорию рефлекторной деятельности мозга.

Кроме того, им сделано множество других открытий в физиологии. Он обнаружил наличие усиливающего сокращение сердца симпатического нерва (1881). Создал учение о трофическом влиянии нервной системы (1920). Многие годы изучал физиологию пищеварения и разработал способы наложения постоянной фистулы поджелудочной железы, формирования изолированного желудочка, определил основные закономерности секреторной деятельности пищеварительных желез, роль симпатических и парасимпатических нервов в рефлекторной регуляции этой деятельности. И.П. Павлов опубликовал два капитальных труда: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897) и «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» (1902), которые имели огромное значение в развитии мировой физиологии. За исследования в области физиологии пищеварения академик И.П. Павлов получил в 1904 г. Нобелевскую премию.

И.П. Павловым основана школа российских физиологов, внесшая большой вклад в мировую науку. Его учениками являлись академики П.К. Анохин, К.М. Быков, Л.А. Орбели и многие другие ученые.

Ряд важных закономерностей функционирования мышц и нервов установил в своих исследованиях академик Н.Е. Введенский (1884- 1886).

Огромное влияние на развитие учения о физиологии центральной нервной системы оказали работы А.А. Ухтомского. Им был сформулирован принцип доминанты.

Академиком К.М. Быковым были проведены разнообразные исследования в области роли коры больших полушарий в деятельности внутренних органов.

Л.A. Орбели развил учение И.П. Павлова о трофическом влиянии нервной системы.

В 30-е годы XX в. был доказан химический механизм передачи нервного импульса в синапсах (О. Леви и Г. Дейл).

Важное значение имела разработка мембранной теории биоэлектрических потенциалов в живых клетках (А.Л. Ходжкин, Э.Ф. Хаксли, Б. Катц).

Двадцатый век был богат открытиями в области эндокринных желез и физиологии пищеварения. Например, A.M. Уголев (1926- 1992) открыл мембранное кишечное пищеварение.

Разработанные И.М. Сеченовым и И.П. Павловым принципы и методы физиологических исследований легли в основу развития физиологии сельскохозяйственных животных. Под редакцией А.В. Леонтовича в России в 1916 г. вышел первый отечественный учебник — «Физиология домашних животных». Профессора А.В. Леонтович и К.Р. Викторов провели глубокие исследования в области пищеварения у птиц.

Исследованиями в области физиологии лактации у животных занимались профессор Г.И. Азимов и его школа.

Значительный вклад в область изучения физиологии пищеварения у животных внесли исследования Н.В. Курилова, А.Д. Синеще- кова, В.И. Георгиевского, А.А. Кудрявцева.

В изучение обмена веществ у животных внесли большой вклад отечественные исследователи: А.А. Алиев, Н.А. Шманенков, Д.К. Кальницкий, Н.С. Шевелев и многие другие.

Существенного прогресса в вопросах физиологии выделения у животных достигли В.Ф. Лысов, А.И. Кузнецов, а в физиологии эндокринных желез — В.И. Максимов, В.П. Радченков и многие другие ученые.

Значительных результатов в области физиологии размножения домашних животных достигли отечественные ученые И. И. Иванов, В.К. Милованов, А.И.Лопырин.

Исследования в области физиологии животных продолжаются и в настоящее время в различных учебных и научно-исследовательских организациях.

История развития физиологии в России

Первый российский учебник по физиологии был написан профессором Московского университета A.M. Филамофитским под названием "Физиология, изданная для руководства своих слушателей". A.M. Филамофитский изучал проблемы дыхания, переливания крови, наркоза.

С середины XIX и до конца XX в. российские ученые внесли существенный вклад в развитие . Так А.Т. Бабухин обнаружил возможность двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну, Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, Н.А. Миславский обнаружил инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра, В.Ю. Чаговец сформулировал основные принципы ионной теории возбуждения, Л.C. Штерн создала учение о гематоэнцсфалическом барьере, позже успешно развиваемое Г.Н. Кассилем. Выдающиеся экспериментальные и теоретические работы были выполнены Н.Е. Введенским; он открыл явление оптимума и пессимума, разработал учение о парабиозе и его фазах. Эти представления изложены в монографии "Возбуждение, торможение, наркоз" (1901). А.А. Ухтомский, продолжая разработку физиологии центральной нервной системы, создал учение о доминанте как основном принципе деятельности мозга.

Среди многих знаменитых российских физиологов выделяются И.М. Сеченов и H.I I. Павлов. Эти ученые не только имели выдающиеся собственные экспериментальные и теоретические достижения, но и создали целые направления в науке и школы, воспитавшие многих талантливых исследователей.

Влияние И.М. Сеченова (1829-1905) на развитие физиологии в России столь велико, что его называют отцом русской физиологии. На начальном этапе научной деятельности И.М. Сеченову впервые удалось разработать метод извлечения газов, транспортируемых кровью, и дать количественную характеристику этого транспорта. Он занимался также исследованием роли различных ионов в организме, процессов сум- мации возбуждений в нервных центрах. Ему принадлежит важная роль в основании нового направления физиологии — физиологии труда.

В 1862 г. И.М. Сеченов обнаружил явление "центрального торможения". Этой работой впервые было показано наличие таких взаимодействий нервных центров, при которых активация одного из них ведет к подавлению возбуждения или снижению возбудимости других. Знаменательной стала работа И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", опубликованная в 1863 г. В ней впервые сделана попытка применить физиологические знания для объяснения проявлений психической деятельности. Стержневым моментом книги является утверждение, что все проявления психической деятельности "по способу происхождения суть рефлексы". Книга послужила толчком, направляющим внимание физиологов к исследованию функций и механизмов деятельности высших отделов головного мозга. Эти отделы в то время были наименее изучены и не существовало методических подходов к их исследованию, обладающих достаточной валидностью.

И.М. Сеченов создал школу, талантливые ученики которой продолжали развивать физиологическую науку, прежде всего в направлениях, связанных с деятельностью их учителя. Среди этих учеников Б.Ф. Вериго, И.Р. Тарханов, А.Ф. Самойлов, Н.Е. Введенский, П.А. Спиро, исследовавшие электрофизиологические проблемы и взаимодействия нервных центров; В.В. Пашутин, А.А. Лихачев, М.Н. Шатерников, Н.П. Крав- ков, изучавшие обменные процессы, теплопродукцию в организме, а также вопросы патологии и фармакологии.

Большое влияние на развитие физиологической науки как в России, так и в мире оказали работы И.П. Павлова (1849- 1936). В начале своей научной деятельности он обнаружил различия во влиянии раздражения отдельных симпатических нервных веточек на работу сердца. В частности, открыл симпатические волокна, активация которых приводит лишь к усилению сокращений сердца без изменения частоты и других показателей. Такое действие И.П. Павлов трактовал как свидетельство влияния нервных волокон на обмен веществ — трофику тканей. Позже в лаборатории И.П. Павлова было развито учение о трофической роли симпатической нервной системы. Исследования в этом направлении продолжены учениками И.П. Павлова — Л.О. Орбели и А.Д. Сперанским.

В последние десятилетия XIX в. И.П. Павлов занимался исследованием физиологии пищеварения. Им разработан комплекс операций (фистулы полых органов и их протоков, изолированный отдел желудка — "малый желудочек" с сохраненной иннервацией и др.), позволяющих изучать процессы пищеварения в хронических опытах на животных. В результате этих исследований лаборатория И.П. Павлова заняла ведущее место среди других исследовательских центров по изучению пищеварения. За комплекс работ по физиологии пищеварения И.П. Павлову в 1904 г. была присуждена Нобелевская премия. В дальнейшем вопросы пищеварения разрабатывались учениками И.П. Павлова. Позже A.M. Уголев (1926-1992) открыл наличие пристеночного (мембранного) пищеварения в кишечнике и его связь с процессами всасывания.

Уже в период изучения механизмов регуляции работы пищеварительных желез И.П. Павлов пришел к выводу о необходимости исследования функций коры больших полушарий головного мозга и, в частности, обеспечиваемых ее деятельностью психических процессов. Все последующие годы его жизни (1901 -1936) посвящены изучению этих вопросов.

Открытие И.П. Павловым условных рефлексов обеспечило возможность изучения психических процессов, лежащих в основе поведенческих реакций. На основе этих исследований было создано учение о высшей нервной деятельности как функции высших отделов головного мозга, обусловливающих поведение животных и человека.

В школе И.П. Павлова выросли такие видные ученые, как П.К. Анохин, Э.А. Асратян, К.М. Быков, Л.О. Орбели. Особенно большой вклад в развитие теории физиологических регуляций в организме внес П.К. Анохин (1898-1974). Он создал учение о функциональных системах, в котором были предвосхищены многие положения возникшей позже науки кибернетики, изучающей общие закономерности регуляции и связи в технических системах и живых организмах. П.К. Анохиным введены такие понятия, как обратная афферентация (аналог кибернетическому понятию обратной связи), представление о замкнутости регуляторных контуров, понятие об аппарате прогнозирования будущего — акцепторе результата действия и др. Функциональными системами обеспечивается регуляция параметров гомеостаза и на их основе организуются поведенческие реакции человека и животных.

Центрами развития физиологии на территории Беларуси были высшие учебные заведения, имеющие отделения общебиологического и медицинского профиля. Среди первых из них была Гродненская медицинская академия, открытая в 1775 г. Она была образована по инициативе старосты г. Гродно А. Ти- зенгауза, а непосредственным организатором и руководителем ее стал французский натуралист, хирург и анатом Ж.Э. Жили- бср. Однако она просуществовала только 6 лет и в 1781 г. вместе с преподавателями была переведена в Вильно, где на ее базе был создан медицинский факультет Виленской академии, которая в 1781 г. была переименована в Главную школу Великого Княжества Литовского. После присоединения земель Великого Княжества Литовского к Российской империи это название в 1796 г. изменили на Главную Виленскую школу, а в 1803 г. выделили 4 факультета и преобразовали в университет. Медицинский факультет этого университета просуществовал до 1842 г., когда по приказу императора Николая I Ви- ленский университет в связи с распространением среди студентов неугодных самодержавию идей был расформирован и медико-хирургическое отделение переведено в Петербург.

Первая кафедра физиологии на территории Беларуси появилась в Виленском университете. Среди преподавателей этого предмета в разных источниках упоминаются уроженец Гродно Август Бекю (1769- 1824) и его преемник М. Гомолицкий — уроженец Слонимского уезда; им проводились экспериментальные исследования по переливанию крови. Профессор кафедры естественных наук Виленского университета С.Б. Юндзилл издал учебник по физиологии. Существенное значение имели работы профессора Г. Баянуса, посвященные сравнительной анатомии. Работа профессора А. Снядецкого "Теория органических организмов" обосновывала идею кругооборота веществ в природе и была переведена на немецкий и французский языки. Перевод меди ко-хирургического отделения из Вильно в Петербург совпал с началом интенсивного развития физиологии в Европе. Однако в этот период научная база для развития физиологии на территории Беларуси отсутствовала.

Своеобразным островком на территории Беларуси, где проводились физиологические исследования, стала усадьба Наднеман (Минская область). Здесь, в своем родовом поместье, профессор электрографии и магнетизма Я.А. Наркевич- Иодко (1847- 1905) устроил лабораторию, санаторий и проводил исследования, относящиеся к электрофизиологии. Им был открыт эффект свечения живых тканей в электромагнитном поле (позже это явление было названо эффектом Кирлиан). Он исследовал возможность применения электрического тока для диагностики и терапии. Отчеты об этих исследованиях рассылались в ряд европейских академий и Петербургский институт экспериментальной медицины.

Большим событием, обеспечившим становление и развитие физиологической науки в Беларуси, стало образование в 1921 г. Белорусского государственного университета. На медицинском факультете этого университета сразу же было принято решение о создании кафедры физиологии. Начало работы этой кафедры относится к 1922 г., когда ее возглавил доцент Л.П. Розанов (1888-1959), который прошел стажировку в лаборатории И.П. Павлова. В 1923 г. он получил звание профессора и наряду с заведованием кафедрой физиологии работал по совместительству в Институте белорусской культуры (с 1929 г. — Академии наук БССР). Л.П. Розановым и сотрудниками кафедры была проделана огромная работа по созданию и оснащению оборудованием учебной и экспериментальной базы физиологии в республике. За период работы (1922- 1935) на кафедре физиологии медицинского факультета (ставшего в 1930 г. медицинским институтом) Л.II. Розановым опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 учебника. Будучи уроженцем Москвы, Л.П. Розанов освоил белорусский язык и издал первый учебник физиологии на белорусском языке.

С 1936 по 1951 г. кафедру нормальной физиологии Минского государственного медицинского института возглавлял профессор И.А. Ветохин (1884-1959). Он несколько лет по совместительству заведовал также кафедрой физиологии человека и животных Белорусского государственного университета. Одновременно с 1937 по 1941 г. И.А. Ветохин являлся директором Института теоретической и клинической медицины АН БССР, а в 1947 г. был избран членом-корреспондентом АН БССР.

И.А. Ветохин сформировался как ученый в школах замечательных русских физиологов. Начав научную работу в школе А.Ф. Самойлова, он продолжил педагогическую и научную практику у Н.А. Миславского и в лаборатории И.П. Павлова.

В сферу научных исследований И.А. Ветохина входила физиология кровообращения, обмен веществ, физиология труда, нейрофизиология, курортология, сравнительная физиология. Среди ярких достижений научной работы и экспериментального мастерства И.А. Ветохина можно выделить открытие им круговой циркуляции возбуждения в нервной системе. В опыте на нервном кольце медузы И.А. Ветохин впервые показал возможность длительной циркуляции возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Позже наличие таких цепей и их важная функциональная роль в механизмах памяти, трансформации ритма и других нервных процессах была доказана и для мозга млекопитающих животных.

Л.П. Розанов и И.А. Ветохин стали основоположниками формирования кадров белорусских физиологов. Г.А. Фещенко — первый аспирант кафедры, возглавляемой Л. П. Розановым (1928). Уже в 1936 г. он стал доцентом и был назначен заведующим кафедрой нормальной физиологии Витебского медицинского института.

Много аспирантов прошли школу И.А. Ветохина. Благодаря этому в Беларуси была создана своя когорта физиологов, которую после Великой Отечественной войны пополнили несколько выходцев из России: И.А. Булыгин, Д.И. Шатен- штейн, Г.С. Юньев, А.А. Логинов (из Азербайджана).

Особенно большое влияние на развитие физиологии в Беларуси оказал И.А. Булыгин, который со временем стал заслуженным деятелем науки БССР, академиком АН БССР. В 1953 г. решением президиума АН СССР И.А. Булыгин был переведен в Минск из Ленинградского института физиологии им. И.П. Павлова и назначен директором вновь образованного Института физиологии АН БССР.

Направление научных работ этого института видно по названию научных сборников и монографий И.А. Булыгина. Комплекс этих работ, обозначенных как "Новые принципы организации вегетативных ганглиев", в 1978 г. был отмечен Государственной премией СССР.

С 1984 г. по 2007 г. Институт физиологии НАН возглавлял академик В.Н. Турин. Под его руководством развивалось направление исследований по физиологии терморегуляции и ряду других физиологических проблем.

В эти годы весьма активно проводились исследования и в республиканских медицинских вузах (Витебск, Гродно, Гомель, Минск), а также в ряде учебных заведений и учреждений медико-биологического профиля. Формировались исследовательские школы. Вся широта этих исследований представлена в монографиях, многочисленных журнальных статьях и материалах съездов Белорусского физиологического общества, регулярно проводившихся с 1962 г. О степени востребованности предмета физиологии свидетельствует то, что он преподается не только в средней школе, но и в учебных заведениях медицинского, педагогического, сельскохозяйственного, физкультурного профиля, а также в некоторых народнохозяйственных вузах и техникумах.

ОСНОВЫ АНАТОМИИ

В Средние века внимание к телу считалось греховным и преследовалось; вскрытия были запрещены или ограничивались единичными случаями. При таких условиях изучение анатомии не могло получить развития. Наоборот, культура эпохи Возрождения, поставив в центре внимания человека, начала изучать его тело. Анатомией занимались не только врачи, но и ученые, по своей основной деятельности далеко от нее стоящие. Так, Леонардо да Винчи был и анатомом.

В сотрудничестве с врачами Леонардо в течение многих лет производил в больницах вскрытия и анатомические зарисовки. Дань анатомии отдали и многие другие художники данной эпохи - Микеланджело, Альбрехт Дюрер.

Стремление овладеть природой, подчинить ее себе, открыть ее тайны не могло не выдвинуть и задачи преодоления болезней. А это для передовых людей данной эпохи значило изучить реально, на практике, в чем выражается болезнь, какие явления она вызывает. Значит, прежде всего, нужно было изучить тело человека.

Создателем современной анатомии и основателем школы анатомов справедливо считается бельгиец (фламандец) Везалий.

Андреас Везалий (настоящая фамилия Виттинг) (1514–1564) родился в Брюсселе Андреас вырос в семье потомственных медиков. Врачами были его дед и прадед, а отец служил аптекарем при дворе императора Карла V. Интересы окружающих, несомненно, повлияли на интересы и стремления юного Везалия. Учился Андреас сначала в школе, а затем в университете города Лувена, где получил разностороннее образование, изучил греческий и латинский языки, благодаря чему мог знакомиться с трудами ученых уже в юные годы. Очевидно, он прочел о медицине немало книг древних и современных ему ученых, так как труды его говорят о глубоких знаниях. Везалий самостоятельно, из костей казненного, собрал полный скелет человека. Это было первое анатомическое пособие в Европе.

С каждым годом все больше проявлялся интерес Везалия к изучению медицины, к анатомическим исследованиям. В свободное от учения время он у себя дома тщательно препарировал тела животных: мышей, кошек, собак, - с увлечением изучал строение их организма.

Стремясь совершенствовать свои знания в области медицины, особенно анатомии, Везалий в возрасте семнадцати лет направился в университет Монпелье, а в 1533 году он впервые появился на медицинском факультете Парижского университета, чтобы слушать лекции прославленного анатома Сильвия. Юный Везалий уже мог критически отнестись к методу преподавания анатомии.

В предисловии к трактату «О строении человеческого тела» он писал: «Мои занятия никогда бы не привели к успеху, если бы во время своей медицинской работы в Париже я не приложил к этому делу собственных рук… И сам я, несколько изощренный собственным опытом, публично провел самостоятельно треть из вскрытий».

Везалий задает на лекциях вопросы, которые свидетельствуют о его сомнениях в правоте учения Галена Гален - непререкаемый авторитет, его учение следует принимать без всяких оговорок, а Везалий доверяет больше своим глазам, чем трудам Галена.

Ученый справедливо считал анатомию основой медицинских знаний, и целью его жизни стало стремление возродить опыт далекого прошлого, развить и усовершенствовать метод изучения анатомии человека. Однако церковь, препятствовавшая развитию естественных наук, запрещала вскрытие трупов человека, считая это кощунством. Много трудностей пришлось преодолеть молодому анатому.

Для того чтобы иметь возможность заниматься анатомированием, он использовал любую возможность. Если заводились в кармане деньги, он договаривался с кладбищенским сторожем, и тогда в его руки попадал труп, годный для вскрытия. Если же денег не было, он, прячась от сторожа, вскрывал могилу сам, без его ведома. Что делать, приходилось рисковать!

Везалий так хорошо изучил кости скелета человека и животных, что мог, не глядя на них, на ощупь назвать любую кость.

Три года провел Везалий в университете, а потом обстоятельства сложились так, что он должен был покинуть Париж и снова отправиться в Лувен.

Там Везалий попал в неприятную историю. Он снял с виселицы труп казненного преступника и произвел вскрытие. Лувенское духовенство потребовало строжайшего наказания за такое кощунство. Везалий понял, что споры тут бесполезны, и счел за благо покинуть Лувен и отправился в Италию.

После получения в 1537 году докторской степени, Везалий стал преподавать анатомию и хирургию в Падуанском университете. Правительство Венецианской республики поощряло развитие науки о природе и стремилось расширить работу ученых в этом направлении.

Блестящий талант молодого ученого был замечен. Двадцатидвухлетнего Везалия, уже получившего за свои труды звание доктора медицины, назначили на кафедру хирургии с обязанностью преподавать анатомию.

Он с вдохновением читал лекции, которые всегда привлекали много слушателей, занимался со студентами и, главное, продолжал свои исследования. А чем глубже изучал он внутреннее строение организма, тем большое укреплялся в мысли, что в учении Галена немало весьма значительных ошибок, которых просто не замечали те, кто находился под влиянием галеновского авторитета.

Четыре долгих года работал он над своим трудом. Он изучал, переводил и переиздавал труды ученых-медиков прошлого, своих предшественников-анатомов. И в их трудах он нашел немало ошибок. «Даже крупнейшие ученые, - писал Везалий, - рабски придерживались чужих оплошностей и какого-то странного стиля в своих непригодных руководствах». Ученый стал доверять самой подлинной книге - книге человеческого тела, в которой нет ошибок. Ночами, при свете свечей, Везалий анатомировал трупы. Он поставил целью решить великую задачу - правильно описать расположение, формы и функции органов человеческого тела.

Результатом страстного и упорного труда ученого явился знаменитый трактат в семи книгах, появившийся в 1543 году и озаглавленный «О строении человеческого тела». Это был гигантский научный труд, в котором вместо отживших догм излагались новые научные взгляды. Он отразил культурный подъем человечества в эпоху Возрождения.

Книгопечатание быстро развивалось в Венеции и в Базеле, где Везалий печатал свой труд. Его книгу украшают прекрасные рисунки художника Стефана Калькара, ученика Тициана. Характерно, что изображенные на рисунках скелеты стоят в позах, свойственных живым людям, и пейзажи, окружающие некоторые скелеты, говорят о жизни, а не о смерти. Весь этот труд Везалия был направлен на пользу живого человека, на изучение его организма, чтобы найти возможность сохранить его здоровье и жизнь. Каждая заглавная буква в трактате украшена рисунком, изображающим детей, изучающих анатомию. Так было в древности: искусство анатомирования преподавалось с детства, знания передавались от отца сыну. Великолепная художественная композиция фронтисписа книги изображает Везалия во время публичной лекции и вскрытия трупа человека.

Везалий указал ряд ошибок Галена, касающихся строения руки, тазового пояса, грудной кости и др., но, прежде всего, строения сердца.

Гален утверждал, что в сердечной перегородке взрослого имеется отверстие, сохраненное с утробного возраста, и что поэтому кровь проникает из правого желудочка непосредственно в левый. Установив непроницаемость сердечной перегородки, Везалий не мог не прийти к мысли, что должен иметься какой-то другой путь проникновения крови из правого сердца в левое. Описав клапаны сердца, Везалий создал основные предпосылки для открытия легочного кровообращения, но это открытие было сделано уже его преемниками.

«Труд Везалия, - писал знаменитый русский ученый И. Павлов, - это первая анатомия человека в новейшей истории человечества, не повторяющая только указания и мнения древних авторитетов, а опирающаяся на работу свободного исследующего ума».

Труд Везалия взволновал умы ученых. Смелость его научной мысли была настолько необычна, что наряду с оценившими его открытия последователями у него появилось много врагов. Немало горя испытал великий ученый, когда его покидали даже ученики. Знаменитый Сильвий, учитель Везалия, назвал Везалия «Везанус», что означает - безумный. Он выступил против него с резким памфлетом, который назвал «Защита против клеветы на анатомические работы Гиппократа и Галена со стороны некоего безумца».

Большинство именитых медиков действительно стало на сторону Сильвия. Они присоединились к его требованию обуздать и наказать Везалия, посмевшего подвергнуть критике великого Галена. Такова была сила признанных авторитетов, таковы были устои общественной жизни того времени, когда всякое новшество вызывало настороженность, всякое смелое выступление, выходившее за рамки установленных канонов, расценивалось как вольнодумство. Это были плоды многовековой идеологической монополии церкви, насаждавшей косность и рутину.

Вскрыв десятки трупов, тщательно изучив скелет человека, Везалий пришел к убеждению, что мнение, будто у мужчин на одно ребро меньше, чем у женщин, совершенно неверно. Но такое убеждение выходило за рамки медицинской науки. Оно затрагивало церковное вероучение.

Не посчитался Везалий и с другим утверждением церковников. В его времена сохранялась вера в то, что в скелете человека есть косточка, которая не горит в огне, неуничтожима. В ней-то якобы и заложена таинственная сила, с помощью которой человек воскреснет в день страшного суда, чтобы предстать перед Господом Богом. И хотя косточку эту никто не видел, ее описывали в научных трудах, в ее существовании не сомневались. Везалий же, описавший строение человеческого тела, прямо заявил, что, исследуя скелет человека, он не обнаружил таинственной косточки.

Везалий отдавал себе отчет, к каким последствиям могут привести его выступления против Галена. Он понимал, что выступает против сложившегося мнения, задевает интересы церкви: «Я поставил себе задачу показать строение человека на нем самом. Гален же производил вскрытия не людей, а животных, особенно обезьян. Это не его вина - он не имел другой возможности. Но виноваты те, кто теперь, имея перед глазами органы человека, упорствуют в воспроизведении ошибок. Разве уважение к памяти крупного деятеля должно выражаться в повторении его ошибок? Нельзя, подобно попугаям, повторять с кафедр содержание книг, не делая собственных наблюдений. Тогда слушателям лучше учиться у мясников».

Везалий был новатором не только в изучении, но и в преподавании анатомии. Свои лекции он сопровождал демонстрациями трупа, а также скелета и натурщика Анатомические демонстрации он сопровождал разнообразными опытами на живых животных. В труде Везалия особое внимание обращает характер рисунков, нигде у него труп не изображен лежа, неподвижно, а всюду динамически, в движении, в рабочих позах. Эта своеобразная манера передачи тела представляла переход от описательной анатомии к физиологии. Рисунки в книге Везалия дают представление не только о строении, но отчасти и о функциях организма.

Из книги Статьи. Knifeclub.ru автора Club Knife

Самозащита короткоклинковым оружием и особенности анатомии человека Автор: Алексей (Relikt) Голова.Лицо, точнее голова, и пах снабжаются кровью и иннервированы лучше всего. Поэтому любой порез в этих анатомических областях обильно кровоточит, и любой удар вызывает очень

Из книги Большая Советская Энциклопедия (АМ) автора БСЭ

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ОС) автора БСЭ

Из книги Организация и ведение бизнеса в сфере торговли и услуг автора Башилов Борис Евгеньевич

9.2.1. Основы ценообразования В малом бизнесе установление нужного уровня цен тем более важно, что предприниматель имеет возможность непосредственно общаться с клиентом, и тот, в свою очередь, может высказать свои претензии по установленным ценам за товары или услуги.

Из книги Международные экономические отношения: конспект лекций автора Роньшина Наталия Ивановна

2. Основы теории МЭО Фундаментом теории международной торговли является принцип сравнительного преимущества или сравнительных издержек. Этот принцип говорит о том, что самое эффективное использование ограниченных ресурсов всего мира и отдельной страны будет

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Какие особенности анатомии верблюда делают его идеально приспособленным к условиям пустынь и сухих степей? Ряд особенностей анатомии верблюда делает его уникально приспособленным к жизни в пустыне. В верблюжьем горбе содержится большое количество жира (в двух горбах

Из книги Как быть смешным автора Мэкс Джон

Основы остроумия

Из книги Основы безопасности дорожного движения автора Коноплянко Владимир

Глава 6. Краткие сведения по анатомии и физиологии человека Организм как целое Организм - это любая живая материя, обладающая совокупностью основных жизненных свойств: клеточной организацией, обменом веществ, движением, раздражимостью, ростом и развитием, размножением,

Из книги Карманный справочник медицинских анализов автора Рудницкий Леонид Витальевич

7.1. Основы электрокардиографии 7.1.1. Что такое ЭКГ?Электрокардиография – самый распространенный метод инструментального обследования. Ее проводят, как правило, сразу же после получения результатов анализа крови и мочи.Этот метод пользуется среди врачей заслуженным

Из книги Музеи Петербурга. Большие и маленькие автора Первушина Елена Владимировна

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Из книги Практическое руководство аборигена по выживанию при чрезвычайных обстоятельствах и умению полагаться только на себя автора Бигли Джозеф

Основы автомобилеведения Чтобы знать технические потребности своего автомобиля, вы для начала должны ознакомиться с его механизмом. Пусть вы ни разу не держали в руках гаечный ключ, но вам все?таки необходимо знать перечень основных деталей и их функции. Вас уже никогда

Из книги Хвойные растения автора Плотникова Лилиан С.

Основы агротехники Подготавливая яму для посадки растения, учитывайте размеры саженца.Обратите внимание на корневую шейку, она не должна быть ниже уровня почвы. На стволах контейнерных саженцев остается след, образованный уровнем почвы, в которой они содержатся в

Из книги Водить как Стиг автора Коллинс Бен

02. Основы 2.1. Удобно ли вы сидите? Когда вы привыкаете к автомобилю, он становится продолжением вашего тела, и более того – вашего разума. Когда вы находитесь в полной гармонии с машиной, вы совершаете все базовые действия, например нажимаете на педали, автоматически.

Из книги Развивай свой мозг! Уроки гениев. Леонардо да Винчи, Платон, Станиславский, Пикассо автора Могучий Антон

Основы мировоззрения Из трудов Платона мы можем понять, что он считал наш мир двойственным: в нем присутствует мир идей и мир вещей. Все материальные вещи произошли именно из мира идей. Идея - это суть каждой вещи. Нам известна фраза: «В начале было Слово» - но можно

Из книги автора

Основы мировоззрения Леонардо да Винчи был подлинным человеком Ренессанса - эпохи Возрождения. Он бросал вызов всем средневековым представлениям о мире и человеке, опираясь при этом не на абстрактные философские рассуждения, а лишь на собственный опыт. Леонардо да