Перевірна робота на тему «Фотосинтез»

Варіант 1.

Завдання 1.

Функція

Фотосинтез

Клітинний центр

Розподіл клітини

1) ЕПС 2) хлоропласт 3) рибосома 4) ядро

Завдання 2. У наведеній нижче таблиці між позиціями першого та другого стовпця є взаємозв'язок.

Функція

Глюкоза

ДНК

Нуклеотид

Яке поняття слід вписати на місце пропуску у цій таблиці?

1) амінокислота 2) хітин 3) целюлоза 4) РНК

Завдання 3. Вставте у текст «Світлова фаза фотосинтезу» пропущені терміни із запропонованого переліку, використовуючи для цього цифрові позначення. Запишіть послідовність цифр, що вийшла.

СВІТЛОВА ФАЗА ФОТОСИНТЕЗУ

В даний час встановлено, що фотосинтез протікає у дві фази: світлову та __________ (А). У світлову фазу завдяки сонячній енергії відбувається збудження молекул __________ (Б) та синтез молекул __________ (В). Одночасно з цією реакцією під дією світла розкладається вода із виділенням вільного __________ (Г). Цей процес називається фотолізом.

ПЕРЕЛІК ТЕРМІНІВ:

1) ДНК 2) темнова 3) кисень 4) АТФ 5) сутінкова 6) гемоглобін

7) хлорофіл 8) вуглекислий газ

х відкладено концентрацію вуглекислого газу (в %), а по осі у –

Який із запропонованих описів найбільш точно відображає цю залежність концентрацій вуглекислого газу в інтервалі 0,03– 0,16%? Швидкість фотосинтезу в даному інтервалі

плавно росте протягом усього графіка

різко зростає протягом усього графіка

плавно зростає на початку, а далі не змінюється

Завдання 5. Вивчіть графік залежності відносної швидкості фотосинтезу від сили світла (по осі x відкладено відносну силу світла в канделах, а по осі у– відносна швидкість фотосинтезу (в ум. од.)).

Визначте, за якої сили світла, з перерахованих, відносна швидкість фотосинтезу буде максимальною.

Варіант 2.

Завдання 1. У наведеній нижче таблиці між позиціями першого та другого стовпця є взаємозв'язок.

Функція

Мітохондрія

Дихання

Фотосинтез

Яке поняття слід вписати на місце пропуску у цій таблиці?

1) комплекс Гольджі 2) хлоропласт 3) рибосома 4) ядро

Завдання 2. У наведеній нижче таблиці між позиціями першого та другого стовпця є взаємозв'язок.

Функція

строма

синтез глюкози

грани

Яке поняття слід вписати на місце пропуску у цій таблиці?

1) синтез білків 2) фотоліз води 3) синтез ліпідів 4) гліколіз

Завдання 3. Вставте в текст "Темнова фаза фотосинтезу" пропущені терміни із запропонованого переліку, використовуючи для цього цифрові позначення. Запишіть послідовність цифр, що вийшла.

ТЕМНОВА ФАЗА ФОТОСИНТЕЗУ

В даний час встановлено, що фотосинтез протікає у дві фази: __________ (А) та темнову. Для перебігу реакцій темнової фази наявність світла __________ (Б). У цей час відбувається засвоєння __________ (В) з повітря, його відновлення іонами водню та утворення органічної речовини __________ (Г) завдяки накопиченій у світловій фазі енергії.

ПЕРЕЛІК ТЕРМІНІВ

1) світлова 2) вуглекислий газ 3) кисень 4) білок 5) сутінкова 6) необов'язково

7) глюкоза 8) обов'язково

Завдання 4. Вивчіть графік залежності відносної швидкості фотосинтезу від концентрації вуглекислого газу (осіу відкладено відносну швидкість фотосинтезу (в ум. од.), а по осі х - Концентрація вуглекислого газу (в %)).

Визначте концентрацію вуглекислого газу, за якої відносна швидкість фотосинтезу становитиме 24 умовні одиниці.

0,08 % 2) 0,05 % 3) 0,03 % 4) 0,01 %

Чому дорівнюватиме відносна швидкість фотосинтезу, якщо концентрація вуглекислого газу в повітрі теплиці становитиме 0,03%?

3)

кисень

4)

глюкоза

ФОТОСИНТЕЗ

утворення живими рослинними клітинами органічних речовин, таких, як цукру та крохмаль, з неорганічних - із СО2 та води - за допомогою енергії світла, що поглинається пігментами рослин. Це процес виробництва їжі, від якого залежать усі живі істоти – рослини, тварини та людина. У всіх наземних рослин та у більшій частині водних у ході фотосинтезу виділяється кисень. Деяким організмам, проте, властиві інші види фотосинтезу, які проходять виділення кисню. Головну реакцію фотосинтезу, що йде з виділенням кисню, можна записати в такому вигляді:

До органічних речовин відносяться всі сполуки вуглецю за винятком його оксидів та нітридів. У найбільшій кількості утворюються при фотосинтезі такі органічні речовини, як вуглеводи (насамперед цукру та крохмаль), амінокислоти (з яких будуються білки) і, нарешті, жирні кислоти (які у поєднанні з гліцерофосфатом є матеріалом для синтезу жирів). З неорганічних речовин для синтезу всіх цих сполук потрібні вода (Н2О) та діоксид вуглецю (СО2). Для амінокислот потрібні, крім того, азот та сірка. Рослини можуть поглинати ці елементи у формі їх оксидів, нітрату (NO3-) та сульфату (SO42-) або в інших, більш відновлених формах, таких як аміак (NH3) або сірководень (сульфід водню H3S). До складу органічних сполук може включатися при фотосинтезі також фосфор (рослини поглинають його у вигляді фосфату) та іони металів - заліза та магнію. Марганець та деякі інші елементи теж необхідні для фотосинтезу, але лише у кількостях. У наземних рослин всі ці неорганічні сполуки, крім СО2, надходять через коріння. СО2 рослини отримують з атмосферного повітря, в якому його середня концентрація становить 0,03%. СО2 надходить у листя, а О2 виділяється з них через невеликі отвори в епідермісі, які називаються продихами. Відкриття і закривання продихів регулюють спеціальні клітини - їх називають замикаючими - теж зелені і здатні здійснювати фотосинтез. Коли на замикаючі клітини падає світло, у них починається фотосинтез. Нагромадження його продуктів змушує ці клітини розтягуватись. При цьому устьичний отвір відкривається ширше, і СО2 проникає до шарів листа, що нижчележать, клітини яких можуть тепер продовжувати фотосинтез. Продихання регулюють і випаровування води листям, т.зв. транспірацію, оскільки більша частина водяної пари проходить саме через ці отвори. Водні рослини видобувають усі необхідні їм поживні речовини із води, у якій живуть. СО2 та іон бікарбонату (HCO3-) теж містяться і в морській, і в прісній воді. Водорості та інші водні рослини одержують їх безпосередньо з води. Світло у фотосинтезі відіграє роль не тільки каталізатора, а й одного з реагентів. Значна частина світлової енергії, яка використовується рослинами при фотосинтезі, запасається у вигляді хімічної потенційної енергії в продуктах фотосинтезу. Для фотосинтезу, що йде з виділенням кисню, тією чи іншою мірою придатне будь-яке видиме світло від фіолетового (довжина хвилі 400 нм) до середнього червоного (700 нм). При деяких видах бактеріального фотосинтезу, що не супроводжується виділенням O2, може ефективно використовуватися світло з більшою довжиною хвилі, аж до далекого червоного (900 нм). З'ясування природи фотосинтезу розпочалося ще за часів зародження сучасної хімії. Роботи Дж.Прістлі (1772), Я.Інгенхауза (1780), Ж.Сенеб'є (1782), а також хімічні дослідження А.Лавуазьє (1775, 1781) дозволили зробити висновок, що рослини перетворюють діоксид вуглецю на кисень і для цього процесу необхідний світло. Роль води залишалася невідомою до того часу, поки її указав у 1808 Н.Соссюр. У своїх дуже точних експериментах він вимірював приріст сухої ваги рослини, що росте в горщику із землею, а також визначав обсяг поглиненого діоксиду вуглецю та виділеного кисню. Соссюр підтвердив, що весь вуглець, включений рослиною до органічних речовин, походить з діоксиду вуглецю. У той же час він виявив, що приріст сухої речовини рослини був більшим, ніж різниця між вагою поглиненого діоксиду вуглецю та вагою виділеного кисню. Оскільки вага ґрунту в горщику суттєво не змінювалася, єдиним можливим джерелом збільшення ваги слід вважати воду. Так було показано, що одним із реагентів у фотосинтезі є вода. Значення фотосинтезу як одного з процесів перетворення енергії не могло бути оцінене доти, доки не виникло саме уявлення про хімічну енергію. У 1845 Р.Майєр дійшов висновку, що з фотосинтезі світлова енергія перетворюється на хімічну потенційну енергію, що у його продуктах.

Фотосинтез - це процес, від якого залежить все життя на Землі. Він відбувається лише у рослинах. У ході фотосинтезу рослина виробляє з неорганічних речовин необхідні для живого органічні речовини. Діоксид вуглецю, що міститься в повітрі, проникає в лист через особливі отвори в епідермісі листа, які називають продихами; вода і мінеральні речовини надходять із ґрунту в коріння і звідси транспортуються до листя за провідною системою рослини. Енергію, необхідну синтезу органічних речовин з неорганічних, поставляє Сонце; ця енергія поглинається пігментами рослин, головним чином хлорофілом. У клітині синтез органічних речовин протікає у хлоропластах, що містять хлорофіл. Вільний кисень, що також утворюється у процесі фотосинтезу, виділяється в атмосферу.

СХЕМА ФОТОСИНТЕЗУ

Роль фотосинтезу. Сумарний результат хімічних реакцій фотосинтезу може бути описаний для кожного з його продуктів окремим хімічним рівнянням. Для простого цукру глюкози рівняння має такий вигляд:

Рівняння показує, що в зеленій рослині за рахунок енергії світла із шести молекул води та шести молекул діоксиду вуглецю утворюється одна молекула глюкози та шість молекул кисню. Глюкоза - це лише один із багатьох вуглеводів, що синтезуються в рослинах. Нижче наведено загальне рівняння для утворення вуглеводу з n атомами вуглецю в молекулі:

Рівняння, що описують утворення інших органічних сполук, мають такий простий вид. Для синтезу амінокислоти потрібні додаткові неорганічні сполуки, як, наприклад, при утворенні цистеїну:

Роль світла як реагенту в процесі фотосинтезу легко довести, якщо звернутися до іншої хімічної реакції, а саме до горіння. Глюкоза - одна із субодиниць целюлози, головного компонента деревини. Горіння глюкози описується наступним рівнянням:

Це рівняння є зверненням рівняння фотосинтезу глюкози, якщо не вважати того, що замість світлової енергії виділяється головним чином тепло. За законом збереження енергії, якщо при горінні енергія виділяється, то за зворотної реакції, тобто. при фотосинтезі вона повинна поглинатися. Біологічний аналог горіння - дихання, тому дихання описується тим самим рівнянням, як і небіологічне горіння. Для всіх живих клітин, за винятком клітин зелених рослин на світлі, джерелом енергії є біохімічні реакції. Дихання - головний біохімічний процес, що вивільняє енергію, запасену в ході фотосинтезу, хоча між цими двома процесами можуть лежати довгі харчові ланцюги. Постійний приплив енергії необхідний будь-якого прояви життєдіяльності, і світлова енергія, яку фотосинтез перетворює на хімічну потенційну енергію органічних речовин і використовує виділення вільного кисню, - це єдине важливе первинне джерело енергії для живого. Живі клітини потім окислюють ("спалюють") ці органічні речовини за допомогою кисню, і частина енергії, що вивільнилася при з'єднанні кисню з вуглецем, воднем, азотом і сіркою, запасають для використання в різних процесах життєдіяльності, таких як рух або зростання. З'єднуючись з перерахованими елементами, кисень утворює їх оксиди - діоксид вуглецю, воду, нітрат та сульфат. Цим цикл завершується. Чому вільний кисень, єдиним джерелом якого на Землі є фотосинтез, так необхідний для всього живого? Причина полягає у його високій реакційній здатності. В електронній хмарі нейтрального атома кисню на два електрони менше, ніж потрібно для стабільної електронної конфігурації. Тому в атомів кисню сильно виражена тенденція до придбання двох додаткових електронів, що досягається шляхом поєднання (утворення двох зв'язків) з іншими атомами. Атом кисню може утворити два зв'язки з двома різними атомами або утворити подвійний зв'язок з одним якимсь атомом. У кожному з цих зв'язків один електрон поставляє атом кисню, а другий електрон поставляється іншим атомом, що у освіті зв'язку. У молекулі води (Н2О), наприклад, кожен із двох атомів водню поставляє для освіти зв'язку з киснем свій єдиний електрон, задовольняючи цим властиве кисню прагнення придбання двох додаткових електронів. У молекулі СО2 кожен з двох атомів кисню утворює подвійний зв'язок з одним і тим же атомом вуглецю, що має чотири сполучні електрони. Таким чином, і в Н2О і СО2 у атома кисню стільки електронів, скільки необхідно для стабільної конфігурації. Якщо, однак, два атоми кисню з'єднуються один з одним, електронні орбіталі цих атомів допускають виникнення тільки одного зв'язку. Потреба в електронах виявляється таким чином задоволена лише наполовину. Тому молекула О2 порівняно з молекулами СО2 та Н2О менш стабільна та більш реакційноздатна. Органічні продукти фотосинтезу, наприклад вуглеводи, (СН2О)n, цілком стабільні, оскільки в них кожен з атомів вуглецю, водню та кисню отримує стільки електронів, скільки необхідно для утворення найбільш стабільної конфігурації. Процес фотосинтезу, в результаті якого утворюються вуглеводи, перетворює, отже, дві дуже стабільні речовини, СО2 і Н2О, в одну цілком стабільну, (СН2О)n, і одну менш стабільну, О2. Накопичення внаслідок фотосинтезу величезних кількостей О2 у атмосфері та її висока реакційна здатність визначають його роль універсального окислювача. Коли якийсь елемент віддає електрони чи атоми водню, говоримо, що це елемент окислюється. Приєднання електронів або утворення зв'язків із воднем, як у атомів вуглецю при фотосинтезі, називають відновленням. Використовуючи ці поняття, фотосинтез можна визначити як окислення води, пов'язане з відновленням вуглецю діоксиду або інших неорганічних оксидів.

Механізм фотосинтезу. Світлова та темнова стадії. В даний час встановлено, що фотосинтез протікає у дві стадії: світлову та темнову. Світлова стадія – це процес використання світла для розщеплення води; при цьому виділяється кисень і утворюються багаті на енергію сполуки. Темнова стадія включає групу реакцій, у яких використовуються високоенергетичні продукти світлової стадії відновлення СО2 до простого цукру, тобто. для асиміляції вуглецю. Тому темнову стадію називають також стадією синтезу. Термін "темнова стадія" означає лише те, що світло в ній безпосередньо не бере участі. Сучасні уявлення про механізм фотосинтезу сформувалися з урахуванням досліджень, проведених у 1930-1950-х роках. До цього протягом багатьох років вчених вводила в оману на перший погляд проста, проте невірна гіпотеза, згідно з якою О2 утворюється з СО2, а вуглець, що звільнився, реагує з Н2О, в результаті чого і утворюються вуглеводи. У 1930-х роках, коли з'ясувалося, що у деяких сірчаних бактерій кисень при фотосинтезі не виділяється, біохімік К. ван Ніль припустив, що кисень, що виділяється у процесі фотосинтезу у зелених рослин, походить із води. У сірчаних бактерій реакція протікає так:

Замість О2 ці організми утворюють сірку. Ван Ніль дійшов висновку, що всі види фотосинтезу можна описати рівнянням

де Х - кисень у фотосинтезі, що йде з виділенням О2, та сірка у фотосинтезі сірчаних бактерій. Ван Ніль також припустив, що цей процес включає дві стадії: світлову та стадію синтезу. Цю гіпотезу підкріпило відкриття фізіолога Р. Хілла. Він виявив, що зруйновані або частково інактивовані клітини здатні на світлі здійснювати реакцію, в якій кисень виділяється, але СО2 не відновлюється (її назвали реакцією Хілла). Щоб ця реакція могла йти, потрібно додати якийсь окислювач, здатний приєднувати електрони або водневі атоми, що віддаються киснем води. Один з реагентів Хілла - це хінон, який, приєднавши два атоми водню, перетворюється на дигідрохінон. Інші реагенти Хілла містили тривалентне залізо (іон Fe3+), яке, приєднавши один електрон від кисню води, перетворювалося на двовалентне (Fe2+). Так було показано, що перехід водневих атомів від кисню води на вуглець може відбуватися у формі незалежного руху електронів та іонів водню. В даний час встановлено, що для запасання енергії важливим є саме перехід електронів від одного атома до іншого, тоді як іони водню можуть переходити у водний розчин, а при необхідності знову витягуватися з нього. Реакція Хілла, в якій світлова енергія використовується для того, щоб викликати перенесення електронів від кисню на окислювач (акцептор електронів), була першою демонстрацією переходу світлової енергії в хімічну та моделлю світлової стадії фотосинтезу. Гіпотеза, згідно з якою кисень під час фотосинтезу безперервно надходить від води, знайшла подальше підтвердження у дослідах із застосуванням води, міченої важким ізотопом кисню (18О). Оскільки ізотопи кисню (звичайний 16О і важкий 18О) за своїми хімічними властивостями однакові, рослини використовують Н218О так само, як Н216О. Виявилося, що у виділеному кисні присутній 18О. В іншому досвіді рослини вели фотосинтез з Н216О та С18О2. При цьому кисень, що виділяється на початку експерименту, не містив 18О. У 1950-х роках фізіолог рослин Д.Арнон та інші дослідники довели, що фотосинтез включає світлову та темнову стадії. З рослинних клітин отримано препарати, здатні здійснювати всю світлову стадію. Використовуючи їх, вдалося встановити, що на світлі відбувається перенесення електронів від води до фотосинтетичного окислювача, який в результаті стає донором електронів для відновлення діоксиду вуглецю на наступній стадії фотосинтезу. Переносником електронів служить нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат. Його окислену форму позначають НАДФ+, а відновлену (що утворюється після приєднання двох електронів та іона водню) - НАДФЧН. У НАДФ+ атом азоту пятивалентний (чотири зв'язки та один позитивний заряд), а НАДФЧН - тривалентний (три зв'язку). НАДФ+ належить до т.зв. коферментів. Коферменти разом із ферментами здійснюють багато хімічні реакції у живих системах, але на відміну ферментів під час реакції змінюються. Більшість перетвореної світлової енергії, що запасається у світловій стадії фотосинтезу, запасається при переносі електронів від води до НАДФ +. НАДФЧН, що утворився, утримує електрони не настільки міцно, як кисень води, і може віддавати їх у процесах синтезу органічних сполук, витрачаючи накопичену енергію на корисну хімічну роботу. Значна кількість енергії запасається ще й іншим способом, саме у формі АТФ (аденозинтрифосфату). Він утворюється в результаті відібрання води від неорганічного іону фосфату (HPO42-) і органічного фосфату, аденозиндифосфату (АДФ), згідно з наступним рівнянням:

АТФ - багате енергією з'єднання, та її освіти необхідно надходження енергії від якогось джерела. У зворотній реакції, тобто. при розщепленні АТФ на АДФ та фосфат, енергія вивільняється. У багатьох випадках АТФ віддає свою енергію іншим хімічним сполукам реакції, в якій водень заміщається на фосфат. У поданій нижче реакції цукор (ROH) фосфорилюється, перетворюючись на сахарофосфат:

У цукрофосфаті міститься більше енергії, ніж у нефосфорильованому цукрі, тому його реакційна здатність вища. АТФ і НАДФЧН, що утворюються (поряд з О2) у світловій стадії фотосинтезу, потім використовуються на стадії синтезу вуглеводів та інших органічних сполук з діоксиду вуглецю.

Влаштування фотосинтетичного апарату. Світлова енергія поглинається пігментами (так називають речовини, що поглинають видиме світло). У всіх рослин, що здійснюють фотосинтез, є різні форми зеленого пігменту хлорофілу, і, ймовірно, у всіх містяться каротиноїди, зазвичай пофарбовані в жовті тони. У вищих рослинах містяться хлорофіл а (С55Н72О5N4Mg) і хлорофіл b (C55H70O6N4Mg), а також чотири основні каротиноїди: b-каротин (С40Н56), лютеїн (С40Н55О2), віолаксантин і неоксантин. Така різноманітність пігментів забезпечує широкий спектр поглинання видимого світла, оскільки кожен із них "налаштований" на свою область спектру. У деяких водоростей набір пігментів приблизно той самий, однак у багатьох є пігменти, дещо відрізняються від перерахованих за своєю хімічною природою. Всі ці пігменти, як і весь фотосинтетичний апарат зеленої клітини, поміщені в особливі органели, оточені мембраною, т.зв. хлоропласти. Зелене забарвлення рослинних клітин залежить лише від хлоропластів; інші елементи клітин зелених пігментів не містять. Розміри та форма хлоропластів досить сильно варіюють. Типовий хлоропласт нагадує формою злегка вигнутий огірок розмірами ок. 1 мкм у поперечнику та довжиною бл. 4 мкм. У великих клітинах зелених рослин, таких, як клітини листя у більшості наземних видів, міститься багато хлоропластів, а у дрібних одноклітинних водоростей, наприклад, у Chlorella pyrenoidosa, є тільки один хлоропласт, що займає більшу частину клітини.

Познайомитись із дуже складною будовою хлоропластів дозволяє електронний мікроскоп. Він дає можливість виявити набагато дрібніші структури, ніж ті, які видно у звичайному світловому мікроскопі. У світловому мікроскопі не можна розрізнити частинки дрібніші за 0,5 мкм. Роздільна здатність електронних мікроскопів вже до 1961 р. дозволяла спостерігати і в тисячу разів дрібніші частинки (порядку 0,5 нм). За допомогою електронного мікроскопа у хлоропластах виявлено дуже тонкі мембранні структури, т.зв. тилакоїди. Це плоскі мішечки, зімкнуті з обох боків і зібрані в стопки, звані гранами; на знімках грани схожі на стоси дуже тонких млинців. Усередині мішечків є простір - порожнина тилакоїдів, а самі тилакоїди, зібрані в грани, занурені в гелеподібну масу розчинних білків, що заповнює внутрішній простір хлоропласту і називається стромою. У стромі містяться також більш дрібні та тонкі тілакоїди, які з'єднують один з одним окремі грани. Усі тилакоїдні мембрани складаються приблизно з рівної кількості білків та ліпідів. Незалежно від того, зібрані вони у грани чи ні, саме в них зосереджені пігменти та протікає світлова стадія. Темнова стадія протікає, як прийнято вважати, у стромі.

Фотосистеми. Хлорофіл та каротиноїди, занурені в тилакоїдні мембрани хлоропластів, зібрані у функціональні одиниці - фотосистеми, кожна з яких містить приблизно 250 молекул пігментів. Пристрій фотосистеми такий, що з усіх цих молекул, здатних поглинати світло, тільки одна особливим чином розташована молекула хлорофілу, а може використовувати його енергію в фотохімічних реакціях - вона є реакційним центром фотосистеми. Інші молекули пігментів, поглинаючи світло, передають його енергію на реакційний центр; ці світлозбираючі молекули називають антени. Існує два типи фотосистем. У фотосистемі I специфічна молекула хлорофілу а, що становить реакційний центр, має оптимум поглинання при довжині світлової хвилі 700 нм (позначається P700; P - пігмент), а фотосистемі II - при 680 нм (P680). Зазвичай обидві фотосистеми працюють синхронно і (на світлі) безперервно, хоча фотосистема може працювати і окремо.

Перетворення світлової енергії. Розгляд цього питання слід розпочати із фотосистеми II, де енергія світла утилізується реакційним центром P680. Коли в цю фотосистему надходить світло, його енергія збуджує молекулу P680, і пара збуджених, енергізованих електронів, що належать цій молекулі, відривається і переноситься на молекулу акцептора (ймовірно, хінону), що позначається буквою Q. Ситуацію можна уявити таким чином, що електрони як б підскакують від отриманого світлового "поштовху" і акцептор ловить їх у якомусь верхньому положенні. Якби не акцептор, електрони повернулися б у вихідне положення (на реакційний центр), а енергія, що вивільняється при русі вниз, переходила б у світлову, тобто. витрачалася б на флуоресценцію. З цього погляду, акцептор електронів можна як гаситель флуоресценції (звідси його позначення Q, від англ. quench - гасити).

Молекула P680, втративши два електрони, окислилася, і для того щоб процес на цьому не припинився, вона повинна відновитися, тобто. отримати два електрони з будь-якого джерела. Таким джерелом служить вода: вона розщеплюється на 2Н+ та 1/2O2, віддаючи два електрони на окислений P680. Це світлозалежне розщеплення води називається фотолізом. Ферменти, що здійснюють фотоліз, знаходяться на внутрішній стороні мембрани тілакоїдів, внаслідок чого всі іони водню накопичуються в порожнині тілакоїдів. Найважливішим кофактором ферментів фотолізу є атоми марганцю. Перехід двох електронів від реакційного центру фотосистеми на акцептор - це підйом "угору", тобто. на більш високий енергетичний рівень, і це підйом забезпечує енергія світла. Далі у фотосистемі II пара електронів починає поетапний "спуск" від акцептора Q до фотосистеми I. Спуск відбувається по електронно-транспортному ланцюгу, дуже подібному по організації з аналогічним ланцюгом в мітохондріях (див. також МЕТАБОЛІЗМ). До її складу входять цитохроми, білки, що містять залізо і сірку, мідь-білок, що містить, та інші компоненти. Поступовий спуск електронів від більш енергійного стану до менш енергійного пов'язаний з синтезом АТФ з АДФ і неорганічного фосфату. В результаті енергія світла не втрачається, а запасається у фосфатних зв'язках АТФ, які можуть бути використані у метаболізмі. Утворення АТФ у ході фотосинтезу називають фотофосфорилуванням. Одночасно з описаним процесом йде поглинання світла у фотосистемі I. Тут його енергія теж використовується на відрив двох електронів від реакційного центру (P700) і передачу їх на акцептор - білок, що містить. Від цього акцептора через проміжний переносник (теж білок, що містить залізо) обидва електрони йдуть на НАДФ+, який в результаті стає здатним приєднати іони водню (утворилися при фотолізі води і збережені в тилакоїдах) - і перетворюється на НАДФЧН. Що стосується окислився на початку процесу реакційного центру P700, то він приймає два ("спустилися") електрона з фотосистеми II, що повертає його у вихідний стан. Сумарну реакцію світлової стадії, що протікає при фотоактивації фотосистем I та II, можна представити так:

Загальний енергетичний вихід потоку електронів при цьому становить 1 молекулу АТФ та 1 молекулу НАДФН на 2 електрони. Шляхом порівняння енергії цих сполук з енергією світла, що забезпечує їхній синтез, було обчислено, що в процесі фотосинтезу запасається приблизно 1/3 енергії поглиненого світла. У деяких фотосинтезуючих бактерій фотосистема працює незалежно. При цьому потік електронів рухається циклічно від реакційного центру на акцептор і по обхідному шляху назад на реакційний центр. У цьому випадку не відбувається фотоліз води та виділення кисню, не утворюється НАДФЧН, але АТФ синтезується. Такий механізм світлової реакції може мати місце і у вищих рослин в умовах, коли у клітинах виникає надлишок НАДФЧН.

Темнові реакції (стадія синтезу). Синтез органічних сполук шляхом відновлення СО2 (а також нітрату та сульфату) теж відбувається в хлоропластах. АТФ і НАДФЧН, що поставляються світловою реакцією, що протікає в тилакоїдних мембранах, служать для реакцій синтезу джерелом енергії та електронів. Відновлення СО2 є результатом перенесення електронів на СО2. У ході цього перенесення деякі із зв'язків С-О замінюються на зв'язки С-Н, С-С та О-Н. Процес складається з низки етапів, частина яких (15 або більше) утворює цикл. Цей цикл було відкрито у 1953 хіміком М.Калвіном та його співробітниками. Використавши у своїх дослідах замість звичайного (стабільного) ізотопу вуглецю його радіоактивний ізотоп, ці дослідники змогли простежити шлях вуглецю в реакціях, що вивчаються. У 1961 році Калвін був удостоєний за цю роботу Нобелівської премії з хімії. У циклі Калвіна беруть участь сполуки з кількістю атомів вуглецю в молекулах від трьох до семи. Усі компоненти циклу, крім одного, є сахарофосфати, тобто. цукру, у яких одна або дві ОН-групи замінені на фосфатну групу (-ОРО3Н-). Виняток становить 3-фосфогліцеринова кислота (ФГК; 3-фосфогліцерат), що являє собою фосфат цукрової кислоти. Вона схожа з фосфорильованим тривуглецевим цукром (гліцерофосфатом), але відрізняється від нього тим, що має карбоксильну групу O=C-O-, тобто. один із її вуглецевих атомів з'єднаний з атомами кисню трьома зв'язками. Розпочати опис циклу зручно з рибулозомонофосфату, що містить п'ять атомів вуглецю (C5). АТФ, що утворюється у світловій стадії, реагує з рибулозомонофосфатом, перетворюючи його на рибулозодифосфат. Друга фосфатна група надає рибулозодифосфату додаткову енергію, оскільки несе частину енергії, запасеної в молекулі АТФ. Тому тенденція реагувати з іншими сполуками та утворювати нові зв'язки виражена у рибулозодифосфату сильніше. Саме цей C5-цукор приєднує CO2 з утворенням шестивуглецевої сполуки. Останнє дуже нестійке і під дією води розпадається на два фрагменти – дві молекули ФГК. Якщо пам'ятати лише зміна числа атомів вуглецю в молекулах цукрів, цей основний етап циклу, у якому відбувається фіксація (асиміляція) CO2, можна наступним чином:

Фермент, що каталізує фіксацію CO2 (специфічна карбоксилаза), присутній у хлоропластах у дуже великих кількостях (понад 16% загального вмісту в них білка); враховуючи величезну масу зелених рослин, він, ймовірно, є найпоширенішим білком у біосфері. Наступний етап полягає в тому, що дві молекули ФГК, що утворилися в реакції карбоксилювання, відновлюються кожна за рахунок однієї молекули НАДФЧН до тривуглецевого сахарофосфату (триозофосфату). Це відновлення відбувається внаслідок перенесення двох електронів на вуглець карбоксильної групи ФГК. Однак і в цьому випадку необхідний АТФ, щоб забезпечити молекулу додатковою хімічною енергією і підвищити її реакційну здатність. Завдання це виконує ферментна система, яка переносить кінцеву фосфатну групу АТФ однією з атомів кисню карбоксильної групи (утворюється група), тобто. ФГК перетворюється на дифосфогліцеринову кислоту. Як тільки НАДФЧН передає вуглецю карбоксильної групи цієї сполуки один атом водню плюс електрон (що рівноцінно двом електронам плюс іон водню, Н+), одинарний зв'язок С-О розривається і зв'язаний з фосфором кисень переходить у неорганічний фосфат, HPO42-, а карбоксильна група =C-O- перетворюється на альдегідну O=C-H. Остання й у певного класу цукрів. Через війну ФГК з участю АТФ і НАДФЧН відновлюється до сахарофосфата (триозофосфата). Увесь описаний вище процес може бути представлений такими рівняннями: 1) Рибулозомонофосфат + АТФ -> Рибулозодифосфат + АДФ 2) Рибулозодифосфат + СО2 -> Нестійка С6-з'єднання 3) Нестійка С6-з'єднання + Н2О -> 2 ФГК -> АДФ + H3PO42 - + Тріозофосфат (С3). Кінцевим результатом реакцій 1-4 виявляється утворення з рибулозомонофосфату та СО2 двох молекул тріозофосфату (С3) з витратою двох молекул НАДФЧН та трьох молекул АТФ. Саме в цій серії реакцій представлений весь внесок світлової стадії – у формі АТФ та НАДФЧН – у цикл відновлення вуглецю. Зрозуміло, світлова стадія повинна додатково постачати ці кофактори для відновлення нітрату та сульфату та для перетворення ФГК та тріозофосфату, що утворюються в циклі, в інші органічні речовини - вуглеводи, білки та жири. Значення наступних етапів циклу зводиться до того, що вони призводять до регенерації п'ятивуглецевої сполуки, рибулозомонофосфату, необхідного для відновлення циклу. Цю частину циклу можна записати у такому вигляді:

що дає у сумі 5С3 -> 3С5. Три молекули рибулозомонофосфату, що утворилися з п'яти молекул тріозофосфату, перетворюються - після приєднання CO2 (карбоксилювання) та відновлення - на шість молекул тріозофосфату. Таким чином, в результаті одного оберту циклу одна молекула діоксиду вуглецю включається до складу тривуглецевої органічної сполуки; три обороти циклу сумарно дають нову молекулу останнього, а синтезу молекули шестиуглеродного цукру (глюкози чи фруктози) необхідні дві тривуглецеві молекули і відповідно 6 оборотів циклу. Приріст органічної речовини цикл віддає реакцій, у яких утворюються різні цукру, жирні кислоти та амінокислоти, тобто. "будівельні блоки" крохмалю, жирів та білків. Той факт, що прямими продуктами фотосинтезу є не тільки вуглеводи, а й амінокислоти, а можливо і жирні кислоти, теж був встановлений за допомогою ізотопної мітки - радіоактивного ізотопу вуглецю. Хлоропласт – це не просто частка, пристосована для синтезу крохмалю та цукрів. Це дуже складна, чудово організована "фабрика", здатна не тільки виробляти всі матеріали, з яких побудована вона сама, а й постачати відновлені сполуки вуглецю ті частини клітини і ті органи рослини, які самі фотосинтезу не ведуть.

У хлоропластах. Значення фотосинтезудля існування біосфери... хлорофілу, називають фотосинтезом. Процес фотосинтезувиражається таким сумарним... використовуються у темновій фазі фотосинтезу. Темнова фаза фотосинтезуабо цикл Кальвіна...

Згадайте з підручника «Рослини. Бактерії. Гри б і лишайники», у чому сутність фотосинтезу. У яких органоїдах клітини він протікає? Які речовини беруть участь і які синтезуються при фотосинтезі? Які умови потрібні для фотосинтезу?

Життя Землі залежить від автотрофних організмів. Майже всі органічні речовини, необхідні для живих клітин, виробляються в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез (від грец. фотос - світло і синтезис - з'єднання, поєднання) - перетворення зеленими рослинами та фотосинтезуючими мікроорганізмами неорганічних речовин (води та вуглекислого газу) на органічні за рахунок сонячної енергії, яка перетворюється на енергію хімічних зв'язків у молекулах органічних речовин.

Мал. 55. Дж. Прістлі (1783-1804) та його досвід

Історія відкриття та вивчення фотосинтезу. Упродовж кількох століть вчені-біологи намагалися розгадати таємницю зеленого листка. Довгий час вважалося, що рослини створюють поживні речовини з води та мінеральних речовин.

Відкриття ролі зеленого листа належить не біологу, а хіміку – англійському вченому Джозефу Прістлі (рис. 55). У 1771 р., вивчаючи значення повітря для горіння речовин та дихання, він поставив такий досвід. У герметичний скляний посуд він помістив мишу і переконався через деякий час у тому, що вона, витрачавши на подих весь кисень повітря, загинула. Але якщо поруч із нею ставили живу рослину, то миша продовжувала жити. Отже, повітря в посудині залишалося добрим. Прістлі зробив важливий висновок: рослини покращують повітря, насичуючи його киснем, - роблять його придатним для дихання. Так вперше було встановлено роль зелених рослин. Прістлі першим висловив припущення і про роль світла у життєдіяльності рослин.

Великий внесок у вивчення фотосинтезу зробив російський учений К.А. Тимірязєв ​​(рис. 56). Він досліджував вплив різних ділянок спектру сонячного світла на процес фотосинтезу та встановив, що фотосинтез найбільш ефективний у червоних променях. Тимірязєв ​​довів, що, засвоюючи вуглець у присутність сонячного світла, рослина перетворює його енергію на енергію органічних речовин.

У своїй роботі «Сонце, життя та хлорофіл» К. А. Тімірязєв ​​докладно описав та науково обґрунтував свої досліди. Його методи лабораторних досліджень використовували інші вчені для подальших робіт із вивчення фотосинтезу. Актом авторитетного визнання наукових заслуг вченого стало запрошення Климента Аркадійовича Тимірязєва в 1903 р. до Лондонського королівського товариства для читання знаменитої лекції «Космічна роль рослин». За свої роботи з вивчення фотосинтезу його було обрано почесним доктором низки західноєвропейських університетів.

Фази фотосинтезу.У процесі фотосинтезу енергетично бідні вода та вуглекислий газ перетворюються на енергоємну органічну речовину – глюкозу. При цьому сонячна енергія акумулюється у хімічних зв'язках цієї речовини. Крім того, у процесі фотосинтезу в атмосферу виділяється кисень, який використовують організми для дихання.

Мал. 56. Климент Аркадійович Тимірязєв ​​(1843 - 1920)

В даний час встановлено, що фотосинтез протікає у дві фази – світлову та темнову (рис. 57).

Мал. 57. Загальна схема фотосинтезу

Мал. 58. Інтенсивність фотосинтезу у різних спектрах світла

У світлову фазу завдяки сонячній енергії відбувається збудження молекул хлорофілу та синтез АТФ. Одночасно з цією реакцією під впливом світла розкладається вода (Н20) із вільного кисню (02). Цей процес назвали фотолізом (від грец. фотос – світло та лізис – розчинення). Іони водню, що утворилися, зв'язуються з особливою речовиною - переносником іонів водню (НАДФ) і використовуються в наступній фазі.

Для перебігу реакцій темпової фази наявність світла необов'язково. Джерелом енергії тут є синтезовані у світлову фазу молекули АТФ. У темповій фазі відбувається засвоєння вуглекислого газу з повітря, його відновлення іонами водню та утворення глюкози завдяки використанню енергії АТФ.

Вплив умов середовища на фотосинтез. При фотосинтезі використовується лише 1% сонячної енергії, що падає на лист. Фотосинтез залежить від низки умов середовища. По-перше, найінтенсивніше цей процес протікає під впливом червоних променів сонячного спектра (рис. 58). Ступінь інтенсивності фотосинтезу визначається за кількістю кисню, що виділився, який витісняє воду з циліндра. Швидкість фотосинтезу залежить і від ступеня освітленості рослини. Збільшення тривалості світлового дня призводить до зростання продуктивності фотосинтезу, тобто кількості органічних речовин, що утворюються рослиною.

Значення фотосинтезу.Продукти фотосинтезу використовуються:

• організмами як поживні речовини, джерела енергії та кисню для процесів життєдіяльності;
• у виробництві людиною продуктів харчування;
• як будівельний матеріал для будівель житла, у виробництві меблів та ін.

Людство своїм існуванням завдячує фотосинтезу. Усі запаси пального Землі - це продукти, утворені внаслідок фотосинтезу. Використовуючи вугілля та деревину, ми отримуємо енергію, яка була запасена в органічних речовинах при фотосинтезі. Одночасно в атмосферу виділяється кисень. За підрахунками вчених, без фотосинтезу весь запас кисню було б витрачено за 3000 років.

Хемосинтез.Крім фотосинтезу, відомий ще один спосіб отримання енергії та синтезу органічних речовин із неорганічних. Деякі бактерії здатні видобувати енергію шляхом окислення різних неорганічних речовин. Для створення органічних речовин їм не потрібне світло. Процес синтезу органічних речовин з неорганічних, що проходить завдяки енергії окиснення неорганічних речовин, називають хемосинтезом (від лат. хемія - хімія і грецьк. синтез - з'єднання, поєднання).

Хемосинтезуючі бактерії відкрили російським ученим С.Н.Виноградским. Залежно від того, при окисленні якої речовини виділяється енергія, розрізняють хемосинтезуючі залізобактерії, серобактерії та азотобактерії.

Вправи з пройденого матеріалу

1. Дайте визначення фотосинтезу. Яке значення має цей процес для життя на землі?
2. Які речовини утворюються у світлову фазу фотосинтезу?
3. Назвіть основні реакції темпової фази. За рахунок якої енергії синтезується глюкоза?
4. У чому основна відмінність хемосинтезу від фотосинтезу?
5. Поясніть, чому в процесі історичного розвитку органічного світу фотосинтезуючі організми зайняли панівне становище порівняно з хемосинтезуючими.