Kontrola praca na temat „Fotosynteza”

Opcja 1.

Ćwiczenie 1.

Funkcjonować

Fotosynteza

Centrum komórek

Podział komórek

1) EPS 2) chloroplast 3) rybosom 4) jądro

Zadanie 2. W poniższej tabeli widoczna jest zależność pomiędzy pozycjami w pierwszej i drugiej kolumnie.

Funkcjonować

Glukoza

DNA

Nukleotyd

Jakie pojęcie należy wpisać w puste miejsce tej tabeli?

1) aminokwas 2) chityna 3) celuloza 4) RNA

Zadanie 3. Wstaw do tekstu „Faza lekka fotosyntezy” brakujące terminy z proponowanej listy, stosując zapis numeryczny. Zapisz powstały ciąg liczb.

FAZA ŚWIETLNA FOTOSYNTEZY

Obecnie ustalono, że fotosynteza zachodzi w dwóch fazach: światła i __________ (A). W fazie lekkiej pod wpływem energii słonecznej następuje wzbudzenie cząsteczek __________ (B) i synteza cząsteczek __________ (C). Jednocześnie z tą reakcją woda rozkłada się pod wpływem światła uwalniając wolne __________ (G). Proces ten nazywa się fotolizą.

LISTA TERMINÓW:

1) DNA 2) ciemny 3) tlen 4) ATP 5) ciemny 6) hemoglobina

7) chlorofil 8) dwutlenek węgla

X wykreślono stężenie dwutlenku węgla (w %) i wzdłuż osi Na –

Który z zaproponowanych opisów najdokładniej oddaje tę zależność stężeń dwutlenku węgla w zakresie 0,03– 0,16%? Szybkość fotosyntezy w tym przedziale

rośnie płynnie na całym wykresie

rośnie gwałtownie na całym wykresie

początkowo rośnie płynnie, a następnie się nie zmienia

Zadanie 5. Przeanalizuj wykres zależności względnego tempa fotosyntezy od natężenia światła (oś x pokazuje względne natężenie światła w kandelach, a oś y– względne tempo fotosyntezy (w jednostkach arbitralnych)).

Określ, przy jakim natężeniu światła spośród wymienionych względne tempo fotosyntezy będzie maksymalne.

Opcja 2.

Ćwiczenie 1. W poniższej tabeli widoczna jest zależność pomiędzy pozycjami w pierwszej i drugiej kolumnie.

Funkcjonować

Mitochondria

Oddech

Fotosynteza

Jakie pojęcie należy wpisać w puste miejsce tej tabeli?

1) kompleks Golgiego 2) chloroplast 3) rybosom 4) jądro

Zadanie 2. W poniższej tabeli widoczna jest zależność pomiędzy pozycjami w pierwszej i drugiej kolumnie.

Funkcjonować

zrąb

synteza glukozy

ziarna

Jakie pojęcie należy wpisać w puste miejsce tej tabeli?

1) synteza białek 2) fotoliza wody 3) synteza lipidów 4) glikoliza

Zadanie 3. Wpisz do tekstu „Ciemna faza fotosyntezy” brakujące terminy z proponowanej listy, stosując zapis numeryczny. Zapisz powstały ciąg liczb.

CIEMNA FAZA FOTOSYNTEZY

Obecnie ustalono, że fotosynteza zachodzi w dwóch fazach: __________ (A) i ciemnej. Aby zaszły reakcje w fazie ciemnej, obecność światła __________ (B). W tym czasie następuje asymilacja __________ (B) z powietrza, jego redukcja przez jony wodoru i utworzenie materii organicznej __________ (D) w wyniku energii zgromadzonej w fazie lekkiej.

LISTA TERMINÓW

1) światło 2) dwutlenek węgla 3) tlen 4) białko 5) zmierzch 6) opcjonalnie

7) glukoza 8) wymagana

Zadanie 4. Przeanalizuj wykres zależności względnego tempa fotosyntezy od stężenia dwutlenku węgla (wzdłuż osiNa wykreślono względną szybkość fotosyntezy (w dowolnych jednostkach) i wzdłuż osi X – stężenie dwutlenku węgla (w %)).

Określ stężenie dwutlenku węgla, przy którym względna szybkość fotosyntezy wyniesie 24 jednostki konwencjonalne.

0,08 % 2) 0,05 % 3) 0,03 % 4) 0,01 %

Jakie będzie względne tempo fotosyntezy, jeśli stężenie dwutlenku węgla w powietrzu w szklarni wyniesie 0,03%?

3)

tlen

4)

glukoza

FOTOSYNTEZA

wytwarzanie przez żywe komórki roślinne substancji organicznych, takich jak cukry i skrobia, z nieorganicznych – z CO2 i wody – przy wykorzystaniu energii światła absorbowanej przez barwniki roślinne. Jest to proces produkcji żywności, od którego zależą wszystkie żywe istoty – rośliny, zwierzęta i ludzie. Wszystkie rośliny lądowe i większość roślin wodnych uwalniają tlen podczas fotosyntezy. Niektóre organizmy charakteryzują się jednak innymi rodzajami fotosyntezy, które zachodzą bez uwalniania tlenu. Główną reakcję fotosyntezy, która zachodzi wraz z uwolnieniem tlenu, można zapisać w następującej formie:

Substancje organiczne obejmują wszystkie związki węgla z wyjątkiem jego tlenków i azotków. Największą ilość substancji organicznych wytwarzanych w procesie fotosyntezy stanowią węglowodany (głównie cukry i skrobia), aminokwasy (z których zbudowane są białka) i wreszcie kwasy tłuszczowe (które w połączeniu z glicerofosforanem służą jako materiał do syntezy tłuszczów). . Spośród substancji nieorganicznych synteza wszystkich tych związków wymaga wody (H2O) i dwutlenku węgla (CO2). Aminokwasy wymagają również azotu i siarki. Rośliny mogą absorbować te pierwiastki w postaci tlenków, azotanów (NO3-) i siarczanów (SO42-) lub w innych, bardziej zredukowanych formach, takich jak amoniak (NH3) lub siarkowodór (siarkowodór H3S). W skład związków organicznych może wchodzić także fosfor podczas fotosyntezy (rośliny pobierają go w postaci fosforanu) oraz jony metali – żelaza i magnezu. Mangan i niektóre inne pierwiastki są również niezbędne do fotosyntezy, ale tylko w śladowych ilościach. W roślinach lądowych wszystkie te związki nieorganiczne, z wyjątkiem CO2, dostają się przez korzenie. Rośliny pozyskują CO2 z powietrza atmosferycznego, w którym jego średnie stężenie wynosi 0,03%. CO2 dostaje się do liści, a O2 jest z nich uwalniany przez małe otwory w naskórku zwane aparatami szparkowymi. Otwieraniem i zamykaniem aparatów szparkowych regulują specjalne komórki – zwane komórkami ochronnymi – również zielone i zdolne do przeprowadzania fotosyntezy. Kiedy światło pada na komórki ochronne, rozpoczyna się w nich fotosynteza. Nagromadzenie jego produktów zmusza te komórki do rozciągania. W tym przypadku otwór szparkowy otwiera się szerzej, a CO2 przenika do leżących poniżej warstw liścia, którego komórki mogą teraz kontynuować fotosyntezę. Szparki regulują także parowanie wody przez liście, tzw. transpiracja, ponieważ większość pary wodnej przechodzi przez te otwory. Rośliny wodne czerpią wszystkie potrzebne składniki odżywcze z wody, w której żyją. CO2 i jony wodorowęglanowe (HCO3-) występują także w wodzie morskiej i słodkiej. Glony i inne rośliny wodne pozyskują je bezpośrednio z wody. Światło w fotosyntezie pełni rolę nie tylko katalizatora, ale także jednego z reagentów. Znaczna część energii świetlnej wykorzystywanej przez rośliny podczas fotosyntezy magazynowana jest w postaci energii potencjalnej chemicznej w produktach fotosyntezy. Do fotosyntezy, która zachodzi z uwolnieniem tlenu, mniej więcej odpowiednie jest każde światło widzialne od fioletu (długość fali 400 nm) do średniej czerwieni (700 nm). Niektóre rodzaje fotosyntezy bakteryjnej, którym nie towarzyszy uwalnianie O2, mogą skutecznie wykorzystywać światło o dłuższej długości fali, aż do dalekiej czerwieni (900 nm). Wyjaśnianie natury fotosyntezy rozpoczęło się w momencie narodzin współczesnej chemii. Prace J. Priestleya (1772), J. Ingenhausa (1780), J. Senebiera (1782), a także badania chemiczne A. Lavoisiera (1775, 1781) doprowadziły do ​​wniosku, że rośliny przekształcają dwutlenek węgla w tlen a do tego procesu potrzebne jest światło. Rola wody pozostawała nieznana aż do czasu, gdy w 1808 roku zauważył ją N. Saussure. W swoich bardzo precyzyjnych doświadczeniach zmierzył przyrost suchej masy rośliny rosnącej w doniczce z ziemią, a także określił ilość pochłoniętego dwutlenku węgla i uwolnionego tlenu. Saussure potwierdził, że cały węgiel wprowadzony do materii organicznej przez roślinę pochodzi z dwutlenku węgla. Jednocześnie odkrył, że przyrost suchej masy roślin jest większy niż różnica pomiędzy masą pochłoniętego dwutlenku węgla a masą uwolnionego tlenu. Ponieważ masa gleby w doniczce nie uległa znaczącym zmianom, jedynym możliwym źródłem przyrostu masy była woda. Wykazano zatem, że jednym z reagentów fotosyntezy jest woda. Znaczenie fotosyntezy jako jednego z procesów konwersji energii nie mogło zostać docenione, dopóki nie pojawiła się sama idea energii chemicznej. W 1845 r. R. Mayer doszedł do wniosku, że podczas fotosyntezy energia świetlna zamienia się w energię potencjalną chemiczną zmagazynowaną w jej produktach.

FOTOSYNTEZA to proces, od którego zależy całe życie na Ziemi. Występuje wyłącznie u roślin. Podczas fotosyntezy roślina wytwarza z substancji nieorganicznych substancje organiczne niezbędne wszystkim żywym organizmom. Dwutlenek węgla zawarty w powietrzu przedostaje się do liścia przez specjalne otwory w naskórku liścia, zwane aparatami szparkowymi; woda i minerały docierają z gleby do korzeni, a stamtąd są transportowane do liści poprzez układ przewodzący rośliny. Energię niezbędną do syntezy substancji organicznych z nieorganicznych dostarcza Słońce; energia ta jest absorbowana przez barwniki roślinne, głównie chlorofil. W komórce synteza substancji organicznych zachodzi w chloroplastach, które zawierają chlorofil. Wolny tlen, powstający także podczas fotosyntezy, uwalniany jest do atmosfery.

SCHEMAT FOTOSYNTEZY

Rola fotosyntezy. Całkowity wynik reakcji chemicznych fotosyntezy można opisać dla każdego z jej produktów odrębnym równaniem chemicznym. W przypadku glukozy cukrowej prostej równanie wygląda następująco:

Równanie pokazuje, że w zielonej roślinie pod wpływem energii świetlnej z sześciu cząsteczek wody i sześciu cząsteczek dwutlenku węgla powstaje jedna cząsteczka glukozy i sześć cząsteczek tlenu. Glukoza to tylko jeden z wielu węglowodanów syntetyzowanych w roślinach. Poniżej znajduje się ogólne równanie tworzenia węglowodanu zawierającego n atomów węgla w cząsteczce:

Równania opisujące powstawanie innych związków organicznych nie są już takie proste. Synteza aminokwasów wymaga dodatkowych związków nieorganicznych, takich jak tworzenie cysteiny:

Rolę światła jako reagenta w procesie fotosyntezy łatwiej wykazać, jeśli przejdziemy do innej reakcji chemicznej, a mianowicie spalania. Glukoza jest jedną z podjednostek celulozy, głównego składnika drewna. Spalanie glukozy opisuje następujące równanie:

Równanie to jest odwróceniem równania dotyczącego fotosyntezy glukozy, z tą różnicą, że zamiast energii świetlnej wytwarza ona głównie ciepło. Zgodnie z zasadą zachowania energii, jeśli energia zostanie uwolniona podczas spalania, to podczas reakcji odwrotnej, tj. Podczas fotosyntezy musi zostać wchłonięty. Biologicznym odpowiednikiem spalania jest oddychanie, dlatego oddychanie opisuje to samo równanie, co spalanie niebiologiczne. Dla wszystkich żywych komórek, z wyjątkiem zielonych komórek roślinnych, zachodzących w świetle, reakcje biochemiczne służą jako źródło energii. Oddychanie to główny proces biochemiczny, który uwalnia energię zmagazynowaną podczas fotosyntezy, chociaż pomiędzy tymi dwoma procesami mogą znajdować się długie łańcuchy pokarmowe. Do wszelkich przejawów życia niezbędny jest stały dopływ energii, a energia świetlna, którą fotosynteza przekształca w energię potencjalną chemiczną substancji organicznych i wykorzystuje do uwolnienia wolnego tlenu, jest jedynym ważnym pierwotnym źródłem energii dla wszystkich żywych istot. Żywe komórki następnie utleniają („spalają”) te substancje organiczne tlenem, a część energii uwalnianej podczas łączenia tlenu z węglem, wodorem, azotem i siarką jest magazynowana do wykorzystania w różnych procesach życiowych, takich jak ruch i wzrost. Łącząc się z wymienionymi pierwiastkami, tlen tworzy ich tlenki - dwutlenek węgla, wodę, azotany i siarczany. W ten sposób cykl się kończy. Dlaczego wolny tlen, którego jedynym źródłem na Ziemi jest fotosynteza, jest tak niezbędny wszystkim żywym istotom? Powodem jest jego wysoka reaktywność. Chmura elektronów obojętnego atomu tlenu ma o dwa elektrony mniej niż jest to wymagane dla najbardziej stabilnej konfiguracji elektronowej. Dlatego atomy tlenu mają silną tendencję do pozyskiwania dwóch dodatkowych elektronów, co osiąga się poprzez łączenie (tworzenie dwóch wiązań) z innymi atomami. Atom tlenu może tworzyć dwa wiązania z dwoma różnymi atomami lub tworzyć wiązanie podwójne z jednym atomem. W każdym z tych wiązań jeden elektron jest dostarczany przez atom tlenu, a drugi elektron przez inny atom uczestniczący w tworzeniu wiązania. Na przykład w cząsteczce wody (H2O) każdy z dwóch atomów wodoru dostarcza swój jedyny elektron w celu utworzenia wiązania z tlenem, zaspokajając w ten sposób wrodzone pragnienie tlenu w celu uzyskania dwóch dodatkowych elektronów. W cząsteczce CO2 każdy z dwóch atomów tlenu tworzy podwójne wiązanie z tym samym atomem węgla, który ma cztery wiążące elektrony. Zatem zarówno w H2O, jak i CO2 atom tlenu ma tyle elektronów, ile potrzeba do stabilnej konfiguracji. Jeśli jednak dwa atomy tlenu zwiążą się ze sobą, wówczas orbitale elektronowe tych atomów pozwalają na utworzenie tylko jednego wiązania. Zapotrzebowanie na elektrony jest zatem zaspokojone tylko w połowie. Dlatego cząsteczka O2 w porównaniu z cząsteczkami CO2 i H2O jest mniej stabilna i bardziej reaktywna. Organiczne produkty fotosyntezy, takie jak węglowodany (CH2O)n, są dość stabilne, ponieważ każdy z zawartych w nich atomów węgla, wodoru i tlenu otrzymuje tyle elektronów, ile potrzeba, aby utworzyć najbardziej stabilną konfigurację. Proces fotosyntezy, w wyniku którego powstają węglowodany, przekształca zatem dwie bardzo stabilne substancje, CO2 i H2O, w jedną całkowicie stabilną substancję (CH2O)n i jedną mniej stabilną substancję, O2. Nagromadzenie ogromnych ilości O2 w atmosferze w wyniku fotosyntezy i jego wysoka reaktywność decydują o jego roli jako uniwersalnego środka utleniającego. Kiedy pierwiastek oddaje elektrony lub atomy wodoru, mówimy, że jest utleniony. Dodanie elektronów lub utworzenie wiązań z wodorem, podobnie jak w przypadku atomów węgla w procesie fotosyntezy, nazywa się redukcją. Stosując te koncepcje, fotosyntezę można zdefiniować jako utlenianie wody połączone z redukcją dwutlenku węgla lub innych tlenków nieorganicznych.

Mechanizm fotosyntezy. Sceny jasne i ciemne. Obecnie ustalono, że fotosynteza zachodzi w dwóch etapach: jasnym i ciemnym. Etap świetlny to proces wykorzystania światła do rozdzielenia wody; Jednocześnie uwalniany jest tlen i powstają związki bogate w energię. Etap ciemny obejmuje grupę reakcji wykorzystujących wysokoenergetyczne produkty etapu jasnego do redukcji CO2 do cukru prostego, tj. do asymilacji węgla. Dlatego etap ciemny nazywany jest również etapem syntezy. Termin „ciemna scena” oznacza jedynie, że światło nie jest w nią bezpośrednio zaangażowane. Współczesne poglądy na temat mechanizmu fotosyntezy powstały na podstawie badań prowadzonych w latach 30.-50. XX wieku. Wcześniej przez wiele lat naukowców wprowadzała w błąd pozornie prosta, lecz błędna hipoteza, według której z CO2 powstaje O2, a uwolniony węgiel reaguje z H2O, w wyniku czego powstają węglowodany. Kiedy w latach trzydziestych XX wieku okazało się, że niektóre bakterie siarkowe nie wytwarzają tlenu podczas fotosyntezy, biochemik K. van Niel zasugerował, że tlen uwalniany podczas fotosyntezy w roślinach zielonych pochodzi z wody. U bakterii siarkowych reakcja przebiega następująco:

Zamiast O2 organizmy te wytwarzają siarkę. Van Niel doszedł do wniosku, że równaniem można opisać wszystkie rodzaje fotosyntezy

gdzie X oznacza tlen w fotosyntezie, która zachodzi wraz z uwolnieniem O2, oraz siarkę w procesie fotosyntezy bakterii siarkowych. Van Niel zasugerował również, że proces ten składa się z dwóch etapów: etapu lekkiego i etapu syntezy. Hipotezę tę potwierdziło odkrycie fizjologa R. Hilla. Odkrył, że zniszczone lub częściowo inaktywowane komórki są zdolne do przeprowadzenia reakcji pod wpływem światła, w którym uwalniany jest tlen, ale nie ulega redukcji CO2 (nazwano to reakcją Hilla). Aby ta reakcja mogła zachodzić, konieczne było dodanie środka utleniającego zdolnego do przyłączenia elektronów lub atomów wodoru oddawanych przez tlen zawarty w wodzie. Jednym z odczynników Hilla jest chinon, który po dodaniu dwóch atomów wodoru staje się dihydrochinonem. Inne odczynniki Hilla zawierały żelazo (jon Fe3+), które po dodaniu jednego elektronu z tlenu zawartego w wodzie przekształcało się w żelazo dwuwartościowe (Fe2+). Tym samym wykazano, że przejście atomów wodoru z tlenu w wodzie do węgla może zachodzić w postaci niezależnego ruchu elektronów i jonów wodorowych. Obecnie ustalono, że dla magazynowania energii istotne jest przejście elektronów z jednego atomu do drugiego, natomiast jony wodorowe mogą przedostać się do roztworu wodnego i w razie potrzeby zostać z niego ponownie usunięte. Reakcja Hilla, w której energia świetlna wykorzystywana jest do spowodowania przeniesienia elektronów z tlenu do środka utleniającego (akceptora elektronów), była pierwszym demonstracją konwersji energii świetlnej na energię chemiczną i modelem lekkiego etapu fotosyntezy. Hipoteza, że ​​tlen jest w sposób ciągły dostarczany z wody podczas fotosyntezy, została dodatkowo potwierdzona w eksperymentach z użyciem wody znakowanej ciężkim izotopem tlenu (18O). Ponieważ izotopy tlenu (zwykły 16O i ciężki 18O) mają te same właściwości chemiczne, rośliny wykorzystują H218O w taki sam sposób jak H216O. Okazało się, że uwolniony tlen zawierał 18O. W innym eksperymencie rośliny przeprowadziły fotosyntezę z użyciem H216O i C18O2. W tym przypadku tlen uwolniony na początku doświadczenia nie zawierał 18O. W latach pięćdziesiątych XX wieku fizjolog roślin D. Arnon i inni badacze udowodnili, że fotosynteza obejmuje etapy jasne i ciemne. Z komórek roślinnych uzyskano preparaty zdolne do przeprowadzenia całego etapu świetlnego. Za ich pomocą udało się ustalić, że w świetle elektrony przechodzą z wody do utleniacza fotosyntetycznego, który w efekcie staje się donorem elektronów dla redukcji dwutlenku węgla w kolejnym etapie fotosyntezy. Nośnikiem elektronów jest fosforan dinukleotydu nikotynamidoadeninowego. Jego utleniona forma jest oznaczona jako NADP+, a forma zredukowana (powstała po dodaniu dwóch elektronów i jonu wodorowego) jest oznaczona jako NADPH. W NADP+ atom azotu jest pięciowartościowy (cztery wiązania i jedno ładunek dodatni), a w NADPHN jest trójwartościowy (trzy wiązania). NADP+ należy do tzw. koenzymy. Koenzymy wraz z enzymami przeprowadzają wiele reakcji chemicznych w organizmach żywych, jednak w przeciwieństwie do enzymów zmieniają się w trakcie reakcji. Większość przetworzonej energii świetlnej zmagazynowanej w fazie świetlnej fotosyntezy jest magazynowana podczas przenoszenia elektronów z wody do NADP+. Powstały NADPHN nie zatrzymuje elektronów tak mocno jak tlen w wodzie i może je oddawać w procesach syntezy związków organicznych, wydając zgromadzoną energię na użyteczną pracę chemiczną. Znaczna ilość energii magazynowana jest także w inny sposób, a mianowicie w postaci ATP (trifosforanu adenozyny). Powstaje poprzez usunięcie wody z nieorganicznego jonu fosforanowego (HPO42-) i organicznego fosforanu, difosforanu adenozyny (ADP), zgodnie z następującym równaniem:

ATP jest związkiem bogatym w energię i do jego powstania potrzebna jest energia z jakiegoś źródła. W reakcji odwrotnej, tj. Kiedy ATP rozkłada się na ADP i fosforany, uwalniana jest energia. W wielu przypadkach ATP oddaje swoją energię innym związkom chemicznym w reakcji, w której wodór zastępuje się fosforanem. W poniższej reakcji cukier (ROH) ulega fosforylacji, tworząc fosforan cukru:

Fosforan cukru zawiera więcej energii niż cukier niefosforylowany, więc jego reaktywność jest wyższa. ATP i NADPHN powstające (wraz z O2) w lekkiej fazie fotosyntezy są następnie wykorzystywane na etapie syntezy węglowodanów i innych związków organicznych z dwutlenku węgla.

Budowa aparatu fotosyntetycznego. Energia świetlna jest pochłaniana przez pigmenty (tzw. substancje pochłaniające światło widzialne). Wszystkie rośliny przeprowadzające fotosyntezę mają różne formy zielonego pigmentu chlorofilu i prawdopodobnie wszystkie zawierają karotenoidy, które zwykle mają żółty kolor. Rośliny wyższe zawierają chlorofil a (C55H72O5N4Mg) i chlorofil b (C55H70O6N4Mg), a także cztery główne karotenoidy: b-karoten (C40H56), luteinę (C40H55O2), wiolaksantynę i neoksantynę. Ta różnorodność pigmentów zapewnia szerokie spektrum absorpcji światła widzialnego, ponieważ każdy z nich jest „dostrojony” do własnego obszaru widma. Niektóre glony mają w przybliżeniu ten sam zestaw pigmentów, ale wiele z nich ma pigmenty, które różnią się nieco od wymienionych pod względem charakteru chemicznego. Wszystkie te pigmenty, podobnie jak cały aparat fotosyntetyczny komórki zielonej, zamknięte są w specjalnych organellach otoczonych błoną, tzw. chloroplasty. Zielony kolor komórek roślinnych zależy wyłącznie od chloroplastów; pozostałe elementy ogniw nie zawierają zielonych pigmentów. Rozmiar i kształt chloroplastów są dość zróżnicowane. Typowy chloroplast ma kształt lekko zakrzywionego ogórka o wymiarach ok. Średnica 1 µm i długość ok. 4 mikrony. Duże komórki roślin zielonych, takie jak komórki liści większości gatunków lądowych, zawierają wiele chloroplastów, ale małe jednokomórkowe algi, takie jak Chlorella pyrenoidosa, mają tylko jeden chloroplast, zajmujący większość komórki.

Mikroskop elektronowy pozwala zapoznać się z bardzo złożoną strukturą chloroplastów. Umożliwia identyfikację znacznie mniejszych struktur niż te widoczne w konwencjonalnym mikroskopie świetlnym. W mikroskopie świetlnym nie można rozróżnić cząstek mniejszych niż 0,5 mikrona. Do 1961 roku rozdzielczość mikroskopów elektronowych umożliwiła obserwację cząstek tysiąckrotnie mniejszych (około 0,5 nm). Za pomocą mikroskopu elektronowego w chloroplastach zidentyfikowano bardzo cienkie struktury membranowe, tzw. tylakoidy. Są to płaskie worki, zamknięte na krawędziach i zebrane w stosy zwane grana; Na zdjęciach ziarna wyglądają jak stosy bardzo cienkich naleśników. Wewnątrz worków znajduje się przestrzeń - jama tylakoidów i same tylakoidy zebrane w grana są zanurzone w żelowej masie rozpuszczalnych białek, która wypełnia wewnętrzną przestrzeń chloroplastu i nazywa się zrębem. Zręb zawiera również mniejsze i cieńsze tylakoidy, które łączą ze sobą poszczególne grany. Wszystkie błony tylakoidów składają się z mniej więcej równych ilości białek i lipidów. Niezależnie od tego, czy zbiera się je w granach, czy nie, to właśnie w nich skupiają się pigmenty i zachodzi faza jasna. Jak powszechnie uważa się, faza ciemna występuje w zrębie.

Fotosystemy. Chlorofil i karotenoidy osadzone w błonach tylakoidów chloroplastów łączą się w jednostki funkcjonalne - fotosystemy, z których każdy zawiera około 250 cząsteczek pigmentu. Struktura fotosystemu jest taka, że ​​spośród wszystkich cząsteczek zdolnych do pochłaniania światła tylko jedna, specjalnie zlokalizowana cząsteczka chlorofilu może wykorzystać swoją energię w reakcjach fotochemicznych – jest to centrum reakcji fotoukładu. Pozostałe cząsteczki pigmentu, pochłaniając światło, przekazują jego energię do centrum reakcji; te cząsteczki zbierające światło nazywane są cząsteczkami antenowymi. Istnieją dwa rodzaje fotosystemów. W fotosystemie I specyficzna cząsteczka chlorofilu a, tworząca centrum reakcji, ma maksimum absorpcji przy długości fali światła 700 nm (oznaczone jako P700; P - pigment), a w fotosystemie II - przy 680 nm (P680). Zazwyczaj oba fotosystemy działają synchronicznie i (w świetle) w sposób ciągły, chociaż fotosystem I może działać oddzielnie.

Przemiany energii świetlnej. Rozważanie tego zagadnienia należy rozpocząć od fotosystemu II, w którym energię świetlną wykorzystuje centrum reakcji P680. Kiedy światło dociera do tego fotosystemu, jego energia pobudza cząsteczkę P680, a para wzbudzonych, pobudzonych elektronów należących do tej cząsteczki zostaje odłączona i przeniesiona do cząsteczki akceptora (prawdopodobnie chinonu), oznaczonej literą Q. Sytuację można sobie wyobrazić w w taki sposób, że elektrony, które wyskoczyłyby z odebranego światła, „wypychają”, a akceptor łapie je w jakiejś górnej pozycji. Gdyby nie akceptor, elektrony powróciłyby do swojej pierwotnej pozycji (do centrum reakcji), a energia wyzwolona podczas ruchu w dół zamieniłaby się w światło, czyli tzw. zostanie wydany na fluorescencję. Z tego punktu widzenia akceptor elektronów można uznać za wygaszacz fluorescencji (stąd jego oznaczenie Q, od angielskiego quench – to quench).

Cząsteczka P680, tracąc dwa elektrony, uległa utlenieniu i aby proces na tym się nie zatrzymał, należy ją przywrócić, tj. zyskać dwa elektrony z jakiegoś źródła. Takim źródłem jest woda: rozkłada się na 2H+ i 1/2O2, oddając dwa elektrony utlenionemu P680. To zależne od światła rozszczepienie wody nazywa się fotolizą. Enzymy przeprowadzające fotolizę znajdują się po wewnętrznej stronie błony tylakoidów, w wyniku czego wszystkie jony wodorowe gromadzą się w jamie tylakoidów. Najważniejszym kofaktorem enzymów fotolizujących są atomy manganu. Przejście dwóch elektronów z centrum reakcji fotosystemu do akceptora jest wspinaczką „pod górę”, tj. na wyższy poziom energii, a wzrost ten zapewnia energia świetlna. Następnie w fotosystemie II para elektronów rozpoczyna stopniowe „schodzenie” od akceptora Q do fotosystemu I. Zejście następuje wzdłuż łańcucha transportu elektronów, bardzo podobnego pod względem organizacji do podobnego łańcucha w mitochondriach (patrz także METABOLIZM). Składa się z cytochromów, białek zawierających żelazo i siarkę, białka zawierającego miedź i innych składników. Stopniowe schodzenie elektronów ze stanu bardziej pobudzonego do stanu mniej pobudzonego jest związane z syntezą ATP z ADP i nieorganicznego fosforanu. Dzięki temu energia świetlna nie jest tracona, lecz magazynowana w wiązaniach fosforanowych ATP, które można wykorzystać w procesach metabolicznych. Wytwarzanie ATP podczas fotosyntezy nazywa się fotofosforylacją. Równolegle z opisywanym procesem światło jest absorbowane w fotosystemie I. Tutaj jego energia jest również wykorzystywana do oddzielenia dwóch elektronów od centrum reakcji (P700) i przeniesienia ich do akceptora – białka zawierającego żelazo. Z tego akceptora, poprzez nośnik pośredni (również białko zawierające żelazo), oba elektrony trafiają do NADP+, który w efekcie staje się zdolny do przyłączania jonów wodorowych (powstających podczas fotolizy wody i utrwalanych w tylakoidach) - i zamienia się w NADPH. Jeśli chodzi o centrum reakcji P700, które zostało utlenione na początku procesu, przyjmuje ono dwa („zstąpione”) elektrony z fotosystemu II, co przywraca je do stanu pierwotnego. Całkowitą reakcję fazy świetlnej zachodzącą podczas fotoaktywacji fotosystemów I i II można przedstawić w następujący sposób:

Całkowita energia wyjściowa przepływu elektronów w tym przypadku wynosi 1 cząsteczka ATP i 1 cząsteczka NADPH na 2 elektrony. Porównując energię tych związków z energią światła, która zapewnia ich syntezę, obliczono, że około 1/3 energii pochłoniętego światła magazynowana jest w procesie fotosyntezy. U niektórych bakterii fotosyntetyzujących fotosystem I działa niezależnie. W tym przypadku strumień elektronów przemieszcza się cyklicznie od centrum reakcji do akceptora i po okrężnej drodze z powrotem do centrum reakcji. W tym przypadku nie zachodzi fotoliza wody i uwalnianie tlenu, nie powstaje NADPH, ale syntetyzuje się ATP. Ten mechanizm reakcji na światło może zachodzić także u roślin wyższych w warunkach, gdy w komórkach występuje nadmiar NADPH.

Reakcje ciemne (etap syntezy). Synteza związków organicznych poprzez redukcję CO2 (oraz azotanów i siarczanów) zachodzi także w chloroplastach. ATP i NADPH, dostarczane w wyniku reakcji świetlnej zachodzącej w błonach tylakoidów, służą jako źródło energii i elektronów w reakcjach syntezy. Redukcja CO2 następuje w wyniku przeniesienia elektronów do CO2. Podczas tego przeniesienia niektóre wiązania C-O zostają zastąpione wiązaniami C-H, C-C i OH. Proces składa się z szeregu etapów, z których część (15 lub więcej) tworzy cykl. Cykl ten odkrył w 1953 roku chemik M. Calvin i jego współpracownicy. Wykorzystując w swoich eksperymentach radioaktywny izotop węgla zamiast zwykłego (stabilnego) izotopu, badacze byli w stanie prześledzić ścieżkę węgla w badanych reakcjach. W 1961 roku Calvin otrzymał za tę pracę Nagrodę Nobla w dziedzinie chemii. Cykl Calvina obejmuje związki o liczbie atomów węgla w cząsteczkach od trzech do siedmiu. Wszystkie składniki cyklu, z wyjątkiem jednego, to fosforany cukrów, tj. cukry, w których jedną lub dwie grupy OH zastąpiono grupą fosforanową (-OPO3H-). Wyjątkiem jest kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA; 3-fosfoglicerynian), który jest fosforanem kwasu cukrowego. Jest podobny do fosforylowanego cukru trójwęglowego (glicerofosforanu), ale różni się od niego tym, że posiada grupę karboksylową O=C-O-, tj. jeden z jego atomów węgla jest połączony z atomami tlenu trzema wiązaniami. Opis cyklu wygodnie jest rozpocząć od monofosforanu rybulozy, który zawiera pięć atomów węgla (C5). ATP powstający w fazie lekkiej reaguje z monofosforanem rybulozy, przekształcając go w difosforan rybulozy. Druga grupa fosforanowa daje dodatkową energię difosforanowi rybulozy, ponieważ przenosi część energii zmagazynowanej w cząsteczce ATP. Dlatego tendencja do reagowania z innymi związkami i tworzenia nowych wiązań jest bardziej wyraźna w difosforanie rybulozy. To właśnie ten cukier C5 dodaje CO2, tworząc związek sześciowęglowy. Ten ostatni jest bardzo niestabilny i pod wpływem wody rozpada się na dwa fragmenty – dwie cząsteczki FHA. Jeśli weźmiemy pod uwagę jedynie zmianę liczby atomów węgla w cząsteczkach cukru, to ten główny etap cyklu, w którym następuje wiązanie (asymilacja) CO2, można przedstawić w następujący sposób:

Enzym katalizujący wiązanie CO2 (specyficzna karboksylaza) występuje w chloroplastach w bardzo dużych ilościach (ponad 16% całkowitej zawartości białka); Biorąc pod uwagę ogromną masę roślin zielonych, jest to prawdopodobnie najobficiej występujące białko w biosferze. Następnym krokiem jest redukcja każdej z dwóch cząsteczek PGA w reakcji karboksylacji o jedną cząsteczkę NADPH do trójwęglowego fosforanu cukru (fosforanu triozy). Redukcja ta następuje w wyniku przeniesienia dwóch elektronów na węgiel grupy karboksylowej FHA. Jednak w tym przypadku również ATP jest potrzebne, aby zapewnić cząsteczce dodatkową energię chemiczną i zwiększyć jej reaktywność. Zadanie to realizuje układ enzymatyczny, który przenosi końcową grupę fosforanową ATP na jeden z atomów tlenu grupy karboksylowej (powstaje grupa), tj. PGA przekształca się w kwas difosfoglicerynowy. Gdy NADPHN oddaje jeden atom wodoru plus elektron do węgla grupy karboksylowej tego związku (co odpowiada dwóm elektronom i jonowi wodorowemu, H+), pojedyncze wiązanie C-O zostaje rozerwane, a tlen związany z fosforem zostaje przeniesiony do substancji nieorganicznej fosforan, HPO42-, a grupa karboksylowa O =C-O- zamienia się w aldehyd O=C-H. Ten ostatni jest charakterystyczny dla pewnej klasy cukrów. W rezultacie PGA przy udziale ATP i NADPH ulega redukcji do fosforanu cukru (fosforanu triozy). Cały proces opisany powyżej można przedstawić za pomocą następujących równań: 1) Monofosforan rybulozy + ATP -> difosforan rybulozy + ADP 2) Difosforan rybulozy + CO2 -> Niestabilny związek C6 3) Niestabilny związek C6 + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H3PO42- + Fosforan triozy (C3). Końcowym rezultatem reakcji 1-4 jest utworzenie dwóch cząsteczek fosforanu triozy (C3) z monofosforanu rybulozy i CO2 przy zużyciu dwóch cząsteczek NADPH i trzech cząsteczek ATP. To właśnie w tej serii reakcji reprezentowany jest cały udział etapu lekkiego – w postaci ATP i NADPH – w cyklu redukcji węgla. Oczywiście etap lekki musi dodatkowo dostarczać tych kofaktorów do redukcji azotanów i siarczanów oraz do przemiany powstających w cyklu PGA i fosforanu triozy w inne substancje organiczne - węglowodany, białka i tłuszcze. Znaczenie kolejnych etapów cyklu polega na tym, że prowadzą one do regeneracji pięciowęglowego związku – monofosforanu rybulozy, niezbędnego do ponownego uruchomienia cyklu. Tę część pętli można zapisać następująco:

co daje w sumie 5C3 -> 3C5. Trzy cząsteczki monofosforanu rybulozy, utworzone z pięciu cząsteczek fosforanu triozy, ulegają - po dodaniu CO2 (karboksylacji) i redukcji - przekształceniu w sześć cząsteczek fosforanu triozy. Zatem w wyniku jednego obrotu cyklu jedna cząsteczka dwutlenku węgla zostaje zawarta w trójwęglowym związku organicznym; w sumie trzy obroty cyklu dają nową cząsteczkę tego ostatniego, a do syntezy cząsteczki sześciowęglowego cukru (glukozy lub fruktozy) potrzebne są dwie cząsteczki trójwęglowe i odpowiednio 6 obrotów cyklu. Cykl powoduje wzrost materii organicznej w reakcjach, w wyniku których powstają różne cukry, kwasy tłuszczowe i aminokwasy, tj. „cegiełki” składające się ze skrobi, tłuszczów i białek. To, że bezpośrednimi produktami fotosyntezy są nie tylko węglowodany, ale także aminokwasy i ewentualnie kwasy tłuszczowe, ustalono także za pomocą znacznika izotopowego – radioaktywnego izotopu węgla. Chloroplast to nie tylko cząsteczka przystosowana do syntezy skrobi i cukrów. To bardzo złożona, dobrze zorganizowana „fabryka”, zdolna nie tylko wyprodukować wszystkie materiały, z których sama jest zbudowana, ale także zaopatrywać w związki o obniżonej zawartości węgla te części komórki i te narządy roślin, które nie przeprowadzają fotosyntezy sobie.

W chloroplastach. Znaczenie fotosynteza aby ożywić biosferę... nazywa się to chlorofilem fotosynteza. Proces fotosynteza wydaje się taki ponury... vikorist w ciemnej fazie fotosynteza. Faza ciemna fotosynteza albo cykl Calvina...

Pamiętajcie z podręcznika „Rośliny. Bakteria. Grzyby i porosty”, jaka jest istota fotosyntezy. W jakich organellach komórkowych występuje? Jakie substancje biorą w tym udział i które są syntetyzowane podczas fotosyntezy? Jakie warunki są niezbędne do fotosyntezy?

Życie na Ziemi zależy od organizmów autotroficznych. Prawie wszystkie substancje organiczne niezbędne dla żywych komórek powstają w procesie fotosyntezy.

Fotosynteza (z greckich zdjęć - światło i synteza - połączenie, połączenie) to przemiana przez rośliny zielone i mikroorganizmy fotosyntetyczne substancji nieorganicznych (wody i dwutlenku węgla) w organiczne pod wpływem energii słonecznej, która zamieniana jest na energię wiązań chemicznych w cząsteczkach substancji organicznych.

Ryż. 55. J. Priestley (1783-1804) i jego doświadczenia

Historia odkrycia i badania fotosyntezy. Biolodzy od kilku stuleci próbują rozwikłać tajemnicę zielonego liścia. Od dawna uważa się, że rośliny wytwarzają składniki odżywcze z wody i minerałów.

Odkrycie roli zielonego liścia nie należy do biologa, ale do chemika - angielskiego naukowca Josepha Priestleya (ryc. 55). W 1771 roku badając znaczenie powietrza dla spalania substancji i oddychania przeprowadził następujące doświadczenie. Umieścił mysz w szczelnie zamkniętym szklanym naczyniu i po pewnym czasie nabrał przekonania, że ​​zużyła cały tlen z powietrza i zdechła. Ale jeśli obok niej umieszczono żywą roślinę, mysz nadal żyła. W rezultacie powietrze w statku pozostało dobre. Priestley wyciągnął ważny wniosek: rośliny poprawiają jakość powietrza, nasycając je tlenem – czyniąc je zdatnym do oddychania. Po raz pierwszy ustalono rolę roślin zielonych. Priestley jako pierwszy zasugerował rolę światła w życiu roślin.

Wielki wkład w badania fotosyntezy wniósł rosyjski naukowiec K.A. Timiryazev (ryc. 56). Badał wpływ różnych części widma światła słonecznego na proces fotosyntezy i odkrył, że fotosynteza jest najskuteczniejsza w promieniach czerwonych. Timiryazev udowodnił, że asymilując węgiel w obecności światła słonecznego, roślina przekształca swoją energię w energię substancji organicznych.

W swojej pracy „Słońce, życie i chlorofil” K. A. Timiryazev szczegółowo opisał i naukowo uzasadnił swoje eksperymenty. Jego laboratoryjne metody badawcze zostały wykorzystane przez innych naukowców do późniejszych prac nad fotosyntezą. Aktem autorytatywnego uznania zasług naukowych naukowca było zaproszenie Klimenta Arkadiewicza Timiryazewa do Royal Society w Londynie w 1903 r. w celu wygłoszenia słynnego wykładu „Kosmiczna rola roślin”. Za swoją pracę nad fotosyntezą został wybrany doktorem honoris causa wielu uniwersytetów Europy Zachodniej.

Fazy ​​fotosyntezy. W procesie fotosyntezy uboga w energię woda i dwutlenek węgla przekształcane są w energochłonną materię organiczną – glukozę. W tym przypadku energia słoneczna gromadzi się w wiązaniach chemicznych tej substancji. Ponadto w procesie fotosyntezy do atmosfery uwalniany jest tlen, który organizm wykorzystuje do oddychania.

Ryż. 56. Kliment Arkadiewicz Timiryazev (1843 - 1920)

Obecnie ustalono, że fotosynteza zachodzi w dwóch fazach - jasnej i ciemnej (ryc. 57).

Ryż. 57. Ogólny schemat fotosyntezy

Ryż. 58. Intensywność fotosyntezy w różnych widmach światła

W fazie jasnej, pod wpływem energii słonecznej, cząsteczki chlorofilu są wzbudzane i syntetyzowany jest ATP. Równolegle z tą reakcją woda (H2O) rozkłada się pod wpływem światła uwalniając wolny tlen (02). Proces ten nazwano fotolizą (od greckich zdjęć – światło i liza – rozpuszczanie). Powstałe jony wodorowe wiążą się ze specjalną substancją – transporterem jonów wodorowych (NADP) i są wykorzystywane w kolejnej fazie.

Aby wystąpiły reakcje fazy tempa, obecność światła nie jest konieczna. Źródłem energii są tu cząsteczki ATP syntetyzowane w fazie lekkiej. W fazie tempa dwutlenek węgla jest pochłaniany z powietrza, ulega redukcji jonami wodoru i tworzeniu glukozy w wyniku wykorzystania energii ATP.

Wpływ warunków środowiskowych na fotosyntezę. Fotosynteza wykorzystuje tylko 1% energii słonecznej padającej na liść. Fotosynteza zależy od szeregu warunków środowiskowych. Po pierwsze, proces ten zachodzi najintensywniej pod wpływem czerwonych promieni widma słonecznego (ryc. 58). Intensywność fotosyntezy zależy od ilości uwolnionego tlenu, który wypiera wodę z cylindra. Szybkość fotosyntezy zależy również od stopnia oświetlenia rośliny. Wydłużenie godzin dziennych prowadzi do wzrostu wydajności fotosyntezy, czyli ilości substancji organicznych wytwarzanych przez roślinę.

Znaczenie fotosyntezy. Stosowane są produkty fotosyntezy:

• organizmy jako składniki odżywcze, źródło energii i tlenu dla procesów życiowych;
• w produkcji żywności dla ludzi;
• jako materiał budowlany w budownictwie mieszkaniowym, przy produkcji mebli itp.

Ludzkość zawdzięcza swoje istnienie fotosyntezie. Wszystkie zasoby paliw na Ziemi to produkty powstałe w wyniku fotosyntezy. Wykorzystując węgiel i drewno, uzyskujemy energię, która podczas fotosyntezy została zmagazynowana w materii organicznej. Jednocześnie do atmosfery uwalniany jest tlen. Naukowcy szacują, że bez fotosyntezy cały zapas tlenu zostałby wyczerpany w ciągu 3000 lat.

Chemosynteza. Oprócz fotosyntezy istnieje jeszcze inna znana metoda pozyskiwania energii i syntezy substancji organicznych z nieorganicznych. Niektóre bakterie potrafią pozyskiwać energię poprzez utlenianie różnych substancji nieorganicznych. Nie potrzebują światła, aby tworzyć substancje organiczne. Proces syntezy substancji organicznych z nieorganicznych, który zachodzi dzięki energii utleniania substancji nieorganicznych, nazywany jest chemosyntezą (od łac. chemia - chemia i grecka synteza - połączenie, połączenie).

Bakterie chemosyntetyzujące odkrył rosyjski naukowiec S.N. Vinogradsky. W zależności od utlenienia substancji, która uwalnia energię, wyróżnia się bakterie chemosyntetyzujące żelazo, bakterie siarkowe i azotobakterie.

Ćwiczenia w oparciu o przerabiany materiał

1. Zdefiniuj fotosyntezę. Jakie znaczenie ma ten proces dla życia na Ziemi?
2. Jakie substancje powstają w jasnej fazie fotosyntezy?
3. Nazwij główne reakcje fazy tempa. Jaka energia jest zużywana do syntezy glukozy?
4. Jaka jest główna różnica między chemosyntezą a fotosyntezą?
5. Wyjaśnij, dlaczego w procesie historycznego rozwoju świata organicznego dominującą pozycję w stosunku do organizmów chemosyntetycznych zajęły organizmy fotosyntetyczne.