Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга. Они образованы центральными отростками волокон первичных афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки образуют эфферентные выходы спинного мозга. В них проходят аксоны a и g-мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале прошлого века и получило название закона Белла – Мажанди. После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций; но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.
1 - белое вещество;
2 - серое вещество;
3 - задний (чувствительный) корешок;
4 - спинно-мозговые нервы;
5 - передний (двигательный) корешок;
6 - спинно-мозговой ганглий
Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к простым униполярным, или псевдоуниполярным, нейронам. Название «псевдоуниполярный» объясняется тем, что в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. Нейроны спинномозговых ганглиев можно подразделить на клетки малых и больших размеров. Тело крупных нейронов имеет диаметр порядка 60–120 мкм, в то время как у мелких нейронов он колеблется от 14 до 30 мкм.
Крупные нейроны дают начало толстым миелинизированным волокнам. От мелких начинаются как тонкие миелинизированные, так и немиелинизированные волокна. После бифуркации оба отростка направляются в противоположные направления: центральный входит в дорсальный корешок и в его составе – в спинной мозг, периферический – в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторным образованиям кожи, мышц и внутренних органов.
Иногда центральные отростки первичных афферентных нейронов заходят в вентральной корешок. Это происходит при трифуркации аксона первичного афферентного нейрона, в результате которой его отростки проецируются в спинной мозг и через дорсальный и вентральный корешки.
Из всей популяции клеток дорсальных ганглиев примерно 60–70% относится к мелким нейронам. Это соответствует тому, что число немиелинизированных волокон в дорсальном корешке превышает число миелинизированных волокон.
Тела нейронов спинномозговых ганглиев не имеют дендритных отростков и не получают синоптических входов. Их возбуждение происходит в результате прихода потенциала действия по периферическому отростку, контактирующему с рецепторами.
Клетки спинномозговых ганглиев содержат высокие концентрации глутаминовой кислоты – одного из предполагаемых медиаторов. Их поверхностная мембрана содержит рецепторы, специфически чувствительные к g-аминомасляной кислоте, что совпадает с высокой чувствительностью к g-аминомасляной кислоте центральных окончаний первичных афферентных волокон. Малые нейроны ганглиев содержат вещество Р или соматостатин. Оба этих полипептида также являются вероятными медиаторами, высвобождаемыми окончаниями первичных афферентных волокон.
Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Поэтому сегменты спинного мозга принято обозначать по тому позвонку, возле которого из спинного мозга выходят соответствующие корешки. Спинной мозг принято также разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит по нескольку сегментов. В связи с развитием конечностей нейронный аппарат тех сегментов спинного мозга, которые их иннервируют, получил наибольшее развитие. Это нашло свое отражение в образовании шейного и поясничного утолщений. В области утолщений спинного мозга корешки содержат наибольшее количество волокон и имеют наибольшую толщину.
На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах различают также боковое выпячивание серого вещества – боковые рога.
Все нейронные элементы спинного мозга могут быть подразделены на 4 основные группы: эфферентные нейроны, вставочные нейроны, нейроны восходящих трактов и интраспинальные волокна чувствительных афферентных нейронов. Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Поэтому и аксоны мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.
Кроме моторных ядер, расположенных в вентральных рогах, выделяются большие скопления нервных клеток в промежуточной зоне серого вещества. Это основное ядро вставочных нейронов спинного мозга. Аксоны вставочных нейронов распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты.
Характерное скопление нервных клеток занимает также дорсальную часть дорсального рога. Эти клетки образуют густые переплетения, а указанная зона получила название желатинозной субстанции Роланда.
Наиболее точное и систематизированное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои, или пластины, в каждой из которых группируются главным образом однотипные нейроны.
Хотя послойная типография серого вещества была первоначально выявлена в спинном мозге кошки, она оказалась достаточно универсальной и вполне применима к спинному мозгу, как других позвоночных, так и человека.
Согласно этим данным, все серое вещество можно разделить на 10 пластин. Самая первая дорсальная пластина содержит главным образом, так называемые краевые нейроны. Их аксоны проецируются рострально, давая начало спиноталамическому тракту. На краевых нейронах оканчиваются волокна тракта Лиссауэра, который образован смесью первичных афферентных волокон и аксонами проприоспинальных нейронов.
Вторая и третья пластины образуют желатинозную субстанцию. Здесь локализуются два основных типа нейронов: более мелкие и относительно крупные нейроны. Хотя тела нейронов второй пластины имеют небольшой диаметр, их дендритные разветвления весьма многочисленны. Аксоны нейронов второй пластины проецируются на тракт Лиссауэра и собственный дорсолатеральный пучок спинного мозга, но многие остаются в пределах желатинозной субстанции. На клетках второй и третьей пластин оканчиваются волокна первичных афферентных нейронов, преимущественно кожной и болевой чувствительности.
Четвертая пластина занимает примерно центр дорсального рога. Дендрита нейронов IV слоя проникают в желатинозную субстанцию, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции и первичных афферентных нейронов.
В целом нервные клетки первой-четвертой пластин захватывают всю вершину дорсального рога и образуют первичную сенсорную область спинного мозга. Сюда проецируются волокна большей частя дорсально-корешковых афферентов от экстерорецепторов, включая кожную и болевую чувствительность. В этой же зоне локализованы нервные клетки, дающие начало нескольким восходящим трактам.
В пятой и шестой пластинах локализуются многочисленные типы вставочных нейронов, получающие синаптические входы от волокон заднего корешка и нисходящих путей, в особенности кортико-спинального и руброспинального тракта.
В седьмой и восьмой пластинах локализуются проприоспинальные вставочные нейроны, дающие начало длинным аксонам, достигающим нейронов отдаленных сегментов. Здесь заканчиваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов.
В девятой пластине располагаются тела a- и g-мотонейронов. Этой области достигают также пресинаптические окончания первичных афферентных волокон от мышечных рецепторов растяжения, окончания волокон нисходящих трактов, кортико-спинальных волокон, терминали аксонов возбуждающих и тормозящих вставочных нейронов.
Десятая пластина окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное количество глиальных клеток и комиссуральных волокон.
Клетки нейроглии спинного мозга на значительном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальной клетки направлены, с одной стороны, к телам нейронов, а с другой, часто контактируют с кровеносными капиллярами, являясь посредниками между нервными элементами и источниками их питания.
Спинной мозг по восходящим путям передает сигналы в надсегментарные уровни головного мозга, а по нисходящим получает оттуда команды к действию. Восходящие пути передают импульсы от проприоцепторов по волокнам спинобульбарных пучков Голля и Бурдаха и спинномозжечковых путей Говерса и Флексиго, от болевых и температурных рецепторов по латеральному спиноталамическому тракту, от тактильных рецепторов по вентральному спиноталамическому пути и частично по пучкам Голля и Бурдаха.
Нисходящие пути проходят в составе кортикоспинальных, или пирамидных, трактов и экстракортикоспинальных, или экстрапирамидных.
Для контроля над работой внутренних органов, двигательных функций, своевременного получения и передачи симпатических и рефлекторных импульсов, используются проводящие пути спинного мозга. Нарушения в передачи импульсов приводит к серьезным сбоям в работе всего организма.
В чём заключается проводящая функция спинного мозга
Под термином «проводящие пути», подразумевается совокупность нервных волокон, обеспечивающих передачу сигналов в различные центры серого вещества. Восходящие и нисходящие пути спинного мозга выполняют основную функцию – передачу импульсов. Принято различать три группы нервных волокон:- Ассоциативные проводящие пути.
- Комиссуральные связи.
- Проекционные нервные волокна.
Чувствительные и двигательные пути обеспечивают прочную взаимосвязь между спинным и головным мозгом, внутренними органами, мышечной системой и опорно-двигательным аппаратом. Благодаря быстрой передаче импульсов, все движения тела осуществляются согласованным образом, без ощутимых усилий со стороны человека.
Чем образованы проводящие спинномозговые пути
Основные проводящие пути образованы связками клеток - нейронов. Такое строение обеспечивает необходимую скорость передачи импульсов.Классификация проводящих путей зависит от функциональных особенностей нервных волокон:
- Восходящие проводящие пути спинного мозга – считывают и передают сигналы: с кожи и слизистых человека, органов жизнеобеспечения. Обеспечивают выполнение функций опорно-двигательного аппарата.
- Нисходящие проводящие пути спинного мозга – передают импульсы непосредственно рабочим органам тела человека – мышечным тканям, железам и т.д. Соединены непосредственно с корковой частью серого вещества. Передача импульсов происходит через спинномозговую нейронную связь, к внутренним органам.
Спинной мозг имеет двойное направление проводящих путей, что обеспечивает быструю импульсную передачу информации от контролируемых органов. Проводниковая функция спинного мозга осуществляется благодаря наличию эффективной передачи импульсов по нервной ткани.
В медицинской и анатомической практике принято использовать следующие термины:
Где располагаются проводящие пути мозга спины
Все нервные ткани располагаются в сером и белом веществе, соединяют спинномозговые рога и кору полушарий.Морфофункциональная характеристика нисходящих проводящих путей спинного мозга ограничивает направление импульсов только в одном направлении. Раздражение синапсов осуществляется от пресинаптической к постсинаптической мембране.
Проводниковой функции спинного и головного мозга соответствуют следующие возможности и расположение основных восходящих и снисходящих путей:
- Ассоциативные проводящие пути – являются «мостиками», соединяющими участки между корой и ядрами серого вещества. Состоят из коротких и длинных волокон. Первые, находятся в пределах одной половины или доли мозговых полушарий.
Длинные волокна способны передавать сигналы через 2-3 сегмента серого вещества. В спинномозговом веществе нейроны образуют межсегментарные пучки. - Комиссуральные волокна – образуют мозолистое тело, соединяющее новообразованные отделы спинного и головного мозга. Расходятся лучистым способом. Расположены в белом веществе мозговой ткани.
- Проекционные волокна – место расположения проводящих путей в спинном мозге позволяет импульсам максимально быстро достигать коры полушарий. По характеру и функциональным особенностям, проекционные волокна делятся на восходящие (афферентные пути) и нисходящие.
Первые разделяют на экстерорецептивные (зрение, слух), проприорецептивные (двигательные функции), интерорецептивные (связь с внутренними органами). Рецепторы располагаются между позвоночным столбом и гипоталамусом.
Анатомия проводящих путей достаточно сложна для человека, не имеющего медицинского образования. Но нейронная передача импульсов и является тем, что делает организм человека единым целым.
Последствия повреждений проводящих путей
Чтобы понять нейрофизиологию сенсорных и двигательных путей, следует немного познакомиться с анатомией позвоночника. Спинной мозг имеет структуру, во многом напоминающую цилиндр, окруженный мышечной тканью.
Внутри серого вещества проходят проводящие пути, контролирующие работу внутренних органов, а также двигательные функции. Ассоциативные проводящие пути отвечают за болевые и тактильные ощущения. Двигательные – за рефлекторные функции организма.
В результате травмы, пороков развития или заболеваний спинного мозга, проводимость может снизиться или полностью прекратиться. Происходит это по причине отмирания нервных волокон. Для полного нарушения проводимости импульсов спинного мозга характерна парализация, отсутствие чувствительности конечностей. Начинаются сбои в работе внутренних органов, за которые отвечает поврежденная нейронная связь. Так, при поражении нижней части спинного мозга, наблюдается недержание мочи и самопроизвольная дефекация.
Рефлекторная и проводниковая деятельность спинного мозга нарушается сразу после возникновения дегенеративных патологических изменений. Происходит отмирание нервных волокон, тяжело поддающихся восстановлению. Болезнь быстро прогрессирует и наступает грубое нарушение проводимости. По этой причине приступать к медикаментозному лечению необходимо как можно раньше.
Как восстановить проходимость в спинном мозге
Лечение непроводимости в первую очередь связано с необходимостью прекращения отмирания нервных волокон, а также устранению причин, ставших катализатором патологических изменений.Медикаментозное лечение
Заключается в назначении препаратов, препятствующих отмиранию клеток мозга, а также достаточному кровоснабжения поврежденного участка спинного мозга. При этом учитываются возрастные особенности проводящей функции спинного мозга, а также серьезность травмы или заболевания.Для дополнительной стимуляции нервных клеток проводится лечение электрическими импульсами, помогающее поддерживать мышечный тонус.
Хирургическое лечение
Операция по восстановлению проводимости спинного мозга затрагивает два основных направления:- Устранение катализаторов, ставших причиной парализации работы нейронных связей.
- Стимуляция спинного мозга с целью восстановления потерянных функций.
Народная медицина при нарушении проводимости
Народные средства при нарушении проводимости спинного мозга, если и используются, должны применяться с особой осторожностью, чтобы не привести к ухудшению состояния пациента.Особой популярностью пользуются:
Полностью восстановить нейронные связи после травмы достаточно сложно. Многое зависит от быстрого обращения в медицинский центр и квалифицированной помощи нейрохирурга. Чем больше времени пройдет от начала дегенеративных изменений, тем меньше шансов на восстановление функциональных возможностей спинного мозга.
Представляет собой систему тканей и органов, построенных из нервной ткани. В ней выделяют:
Центральный отдел: головной и спинной мозг
Периферический отдел: автономные и чувствительные ганглии, периферические нервы, нервные окончания.
Существует также подразделение на:
Соматический (анимальный, цереброспинальный) отдел;
Вегетативный (автономный) отдел: симпатическая и парасимпатическая части.
Нервную систему формируют следующие эмбриональные источники: нервная трубка, нервный гребень (ганглиозная пластинка) и эмбриональные плакоды. Тканевые элементы оболочек являются мезенхимными производными. На стадии замыкания нейропоров передний конец трубки значительно расширяется, боковые стенки утолщаются, образуя зачатки трех мозговых пузырей. Лежащий краниально пузырь образует передний мозг, средний пузырь - средний мозг, а из третьего пузыря, который переходит в закладку спинного мозга, развивается задний (ромбовидный) мозг. Вскоре после этого нервная трубка изгибается почти под прямым углом, и посредством борозд-сужений первый пузырь разделяется на конечный и промежуточный отделы, а третий мозговой пузырь - на продолговатый и задний отделы мозга. Производные среднего и заднего мозговых пузырей образуют ствол мозга и являются древними образованиями; в них сохраняется сегментарный принцип строения, который исчезает в производных промежуточного и конечного мозга. В последних концентрируются интегративные функции. Так формируются пять отделов мозга: конечный и промежуточный мозг, средний, продолговатый и задний мозг (у человека это происходит примерно в конце 4-й нед эмбрионального развития). Конечный мозг формирует два полушария большого мозга.
В эмбриональном гисто- и органогенезе нервной системы развитие разных отделов мозга происходит с разной скоростью (гетерохронно). Раньше формируются каудальные отделы центральной нервной системы (спинной мозг, ствол мозга); время окончательного формирования структур головного мозга сильно варьирует. В ряде отделов головного мозга это происходит после рождения (мозжечок, гиппокамп, обонятельная луковица); в каждом отделе мозга существуют пространственно-временные градиенты формирования нейронных популяций, которые образуют уникальную структуру нервного центра.
Спинной мозг представляет собой часть центральной нервной системы, в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных: трубчатый характер строения и сегмен-тарность. В боковых отделах нервной трубки быстро возрастает масса клеток, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную - крыльную, и вентральную - основную пластинку. На этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно выделить три зоны: эпендиму, выстилающую центральный канал, промежуточную (плащевой слой) и маргинальную (краевую вуаль). Из плащевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали - его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в мотонейроны (двигательные нейроны) ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют передние корешки спинномозговых нервов. В задних столбах и промежуточной зоне развиваются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков. В задние рога входят центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов.
Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические узлы автономной нервной системы. Исходным материалом для них служат стволовые клеточные элементы нервного гребня, которые путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейробла-стическом и глиобластическом направлениях. Часть клеток нервного гребня мигрирует на периферию в места локализации узлов автономной нервной системы, параганглиев, нейроэндокринных клеток APUD-серии и хромаффинной ткани.
Периферическая нервная система.
Периферическая нервная система объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания.
Нервные ганглии (узлы) – структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов. Чувствительные ганглии спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды. Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна – отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС.
Нерв. Строение и регенерация. Спинномозговые ганглии. Морфофункциональная характеристика.
Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых волокон, которые объединены соединительнотканными компонентамии (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные волокна.
Эндоневрий – тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Периневрий – оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образов концентрическими пластами уплощённых фиброблатстоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. Эпиневрий – наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.
Спинной мозг. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение серого и белого вещества. Нейронный состав.
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее - это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах. Для человека характерна
следующая архитектоникауказанных пластин: I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона околоцентрального канала. Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга
Головной мозг. Источники развития. Общая морфофункциональная характеристика больших полушарий. Нейронная организация больших полушарий. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий головного мозга. Возрастные изменения коры.
В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.
Строение . Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные
границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями. Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон
радиальной глии в виде колонки.
Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: I - молекулярный, II - наружный зернистый, III - nuрамидных нейронов, IV - внутренний зернистый, V - ганглионарный, VI - слой полиморфных клеток. Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя. Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон. Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды.
Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы.
Миелоархитектоника коры . Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной
нервной системы.
Возрастные изменения . На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях выявляются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. К 5-6 годам нарастает полиморфизм нейронов; усложняется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9-10 годам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов. К 12-14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки. К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.
Мозжечок. Строение и морфофункциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка, глиоциты. Межнейронные связи.
Мозжечок . Представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают ее площадь. Борозды и извилины создают на разрезе
характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка
белого вещества, покрытая слоем серого вещества - корой. В коре мозжечка различают три слоя: наружный - молекулярный, средний - ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, и внутренний -зернистый. Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных
тормозных путей. От грушевидного тела в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые пронизывают всю толщу молекулярного слоя. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: кор-зинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и эывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы. Крупные звездчатые нейроны имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты. Зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита,
заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен.
Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в
белое вещество. Глиоциты . Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка. Межнейрональные связи . Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.
Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.
Автономная (вегетативная) нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Отделы. Строение экстрамуральных и интрамуральных ганглиев.
ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.
Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел автономной НС. Выделяют нейроны трёх типов:
Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.
Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.
Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) – местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.
Спинной мозг - наиболее древнее и примитивное образование центральной нервной системы позвоночных, сохраняющее у самых высокоорганизованных животных свою морфологическую и функциональную сегментарность. Характерной чертой организации спинного мозга является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.
Спинной мозг человека имеет 31-33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных. 5 крестцовых, 1-3 копчиковых.
Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.
Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное - в них содержится большее число нейронов, чем в других его участках. Волокна, поступающие по задним корешкам спинного мозга, выполняют функции, которые определяются тем, где и на каких нейронах заканчиваются данные волокна. Задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными. Передние - эфферентными, двигательными, центробежными.
Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, аксонами экстра - и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.
Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало проприоцептивной чувствительности.
Вторая группа афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления - и представляет собой кожную рецептирующую систему.
Третья группа афферентных входов спинного мозга представлена рецептирующими входами от висцеральных органов; это висцерорецептивная система.
Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, их волокна иннервируют все скелетные мышцы.
Спинному мозгу присущи две функции: проводниковая и рефлекторная.
Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом. Длинными восходящими и нисходящими путями спинной мозг соединяет двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга проводятся в головной мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность.
Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными - чувствительными - путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами.
Серое вещество спинного мозга, задние и передние корешки спинномозговых нервов, собственные пучки белого вещества образуют сегментарный аппарат спинного мозга. Он обеспечивает рефлекторную (сегментарную) функцию спинного мозга.
Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейронов автономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обратных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга - все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием, как собственных структур, так и головного мозга.
Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и др.
Нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на внешнее или внутреннее воздействие и распространяется по рефлекторной дуге, т.е. собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами. Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.
В рефлекторной дуге различают пять звеньев:
рецептор;
чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам;
нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные;
двигательное волокно, несущее нервные импульсы на периферию;
действующий орган - мышца или железа.
Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эфферентный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (рецептора) к рабочему органу (эффектору) Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др.) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образуются синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.
Рефлекторными центрами и спинальных рефлексов в функциональном отношении являются ядра спинного мозга. В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва, центр сужения зрачка. В шейном и грудном отделах имеются моторные центры мышц верхних конечностей, груди, живота и спины. В поясничном отделе есть центры мышц нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности. В боковых рогах грудного и поясничного отделов лежат центры потоотделения и сосудодвигательные центры.
Спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегментом называют такой отрезок, который дает начало двум парам корешков. Если у лягушки перерезать на одной стороне задние корешки, а на другой передние, то лапки на стороне, где перерезаны задние корешки, лишаются чувствительности, а на противоположной стороне, где перерезаны передние корешки, окажутся парализованными. Следовательно, задние корешки спинного мозга являются чувствительными, а передние - двигательными.
Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлекторной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторном раздражении. Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр кожного рефлекса находится во II-IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I-II крестцовых сегментах; подошвенного - в I-II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII-XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III-IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.
Существует множество работ, посвященных структурно-функциональным изменениям нервной системы при воздействии факторов внешней среды. Как и в других областях знания, результаты этих исследований крайне разноречивы, что связано, в частности, с особенностями организации мозга, которая носит ярко выраженный индивидуальный характер . Для более четкого установления путей структурно-функциональной перестройки этой исключительно сложно организованной системы необходимы экспериментальные модели, сопоставимые в плане влияния на кардинальные пути адаптации изучаемых структур.
Цель исследования заключалась в выявлении диапазона адаптивных морфологических изменений элементов пирамидной, экстрапирамидной систем и сегментарного аппарата мозга при правосторонней перевязке внутренней сонной артерии.
Материал и методы исследования.
Работа произведена на 36 беспородных собаках-самцах, из которых 26 были интактными. 10 животным экспериментально моделировали ишемию посредством односторонней перевязки внутренней сонной артерии. Исследования проводились в соответствии с приказами Минвуза СССР № 742 от 13.11.84 «Об утверждении правил проведения работ с использованием экспериментальных животных» и № 48 от 23.01.85 «О контроле за проведением работ с использованием экспериментальных животных».
В работе были использованы интактные животные (26) и собаки с правосторонней перевязкой внутренней сонной артерии (10).
После выполнения эксперимента животному внутривенно вводили 10% раствор тиопентала натрия (из расчета 0,5 мл на кг массы тела). Взятие материала проводили через 30 минут после остановки сердца. При помощи безопасной бритвы извлекали кору головного мозга (поле Prc1), участок среднего мозга на уровне верхнего двухолмия и четвертый поясничный сегмент спинного мозга. Каждый из отделов разлагали на 3 кусочка. Первый кусочек помещали в 12% раствор формалина для дальнейшей заливки в блоки. Второй кусочек замораживали в охлажденном до -70° жидким азотом изооктане и после изготовления криостатных срезов инкубировали в средах для выявления ферментов. Последний кусочек использовали для электронномикроскопического исследования. Специально заточенной иглой для инъекций диаметром 1,0 мм пунктировали кору, крупноклеточную часть красного ядра (КЯ) и передний рог спинного мозга. Полученный при пункции столбик серого вещества помещали в глутаралдегид.
Результаты исследования и их обсуждение. Одна из особенностей нашей работы заключалась в том, что интактные животные рассматривались не только как контроль, а как полноценная экспериментальная группа. Отсюда и такое большое число собак, составивших ее (26 особей). Это позволило с большей точностью оценить диапазон колебаний важнейших структурно-функциональных показателей элементов ЦНС собак, находящихся в одинаковых условиях и не подвергавшихся экспериментальным воздействиям. Эти показатели сильно варьировали по величине. Так, число клеток с перинуклеарным хроматолизом колебалось у мотонейронов спинного мозга от 4 до 20%, у интернейронов - от 0 до 8%. В крупноклеточной части КЯ колебания этого показателя составили от 4 до 16%, в моторной коре - от 0 до 16%.
Большое количество абсолютных и относительных морфометрических показателей, полученных нами, имело целью рассмотреть особенности неврологической конституции интактных животных. Почти все эти показатели сильно варьировали. Особенно велики были колебания объемов нервных клеток, их ядер, ядер глиальных клеток и глиального индекса. У мотонейронов спинного мозга показатель глиального индекса варьировал от 1,08 до 2,24, в моторной коре - от 1,44 до 3,00. Коэффициент элонгации двигательного нейрона спинного мозга колебался от 1,52 до 2,13, промежуточного - от 1,42 до 2,19, пирамидного нейрона V слоя моторной коры - от 2,70 до 3,26.
На электронномикроскопическом уровне обнаружен полиморфизм ядер и структур цитоплазмы нервных и глиальных клеток, свидетельствующий о разной организации ультраструктур интактного организма.
Воздействие экспериментальной ишемии приводит к характерным изменениям элементов ЦНС. При небольшом количестве клеток с перинуклеарным хроматолизом (в КЯ и моторной коре таких клеток даже меньше, чем у интактных собак), отмечено большее число нейронов, характеризующихся равномерным и тотальным хроматолизом. Так, среди двигательных клеток спинного мозга количество нейронов с тотальным хроматолизом достигает у отдельных собак 12%, в крупноклеточной части КЯ - 16%, в моторной коре - 20%. Такое значительное число клеток коры с тотальным хроматолизом является, по-видимому, одним из морфофункциональных эквивалентов экспериментальной ишемии. Характерно также, что тотальный хроматолиз чаще отмечается в относительно мелких клетках, что скорей всего связано с особенностями их кровоснабжения и метаболизма.
Наряду с этим нельзя не подчеркнуть, что число нормохромных нейронов очень вариабельно и в моторной коре у отдельных собак колеблется от 32 до 68%. Таким образом, адаптация моторной коры к гипоксии носит выраженный индивидуальный характер. Этот факт отмечен и предыдущими исследованиями .
Воздействие экспериментальной ишемии приводит к разнонаправленной динамике объемов нервных клеток в различных отделах ЦНС. Так, объемы двигательных клеток спинного мозга и моторной коры достоверно больше, чем у интактных собак (на 16,5% и 10,5% соответственно, р 0,05), а в КЯ отмечены достоверно меньшие значения этого показателя (на 15,9%, р
Показатель оптической плотности продукта реакции сукцинатдегидрогеназы (СДГ) по сравнению с интактной группой имеет тенденцию к уменьшению, но только в мелкоклеточной части КЯ и в III слое коры отличия оказались достоверными.
Выраженная чувствительность нейронов III слоя к гипоксии отмечена многими авторами, связывающими ее с максимальным уровнем кровоснабжения этого афферентного слоя, на котором конвергируют аксоны вентролатерального ядра талямуса . Гистоэнзиматическая неоднородность нейронов детально изучалась нами в предыдущих исследованиях как в спинном, так и в головном мозге . Типологический анализ выявил меньшую долю «окислительных» клеток в спинном мозге, обеих частях КЯ и во всех слоях коры, кроме V, причем в VI слое их было меньше всего.
Гистоэнзиматический профиль различных нейронных ансамблей, основанный на оптической плотности СДГ, обусловлен разным характером реагирования нервных клеток на дефицит кислородного снабжения.
Ультраструктурные изменения элементов спинного мозга были минимальны, а в нейронах головного мозга
найдено уменьшение числа рибосом и полисом, свидетельствующее о снижении белоксинтетической активности. Аналогичные выводы сделаны на основании комплексных радиоавтографических исследований с применением меченых атомов глюкозы, метионина и уридина . В сателлитах нейронов крупноклеточной части КЯ обнаружена выраженная инвагинация ядерной мембраны, что свидетельствует об усилении биосинтетических процессов . В сателлитах моторной коры обнаружено эксцентричное расположение ядер, в редких случаях фрагментация, извилистость кариолеммы. Известно, что именно олигодендроглия особенно чувствительна к гипоксии, в то время как астроциты проявляют относительную устойчивость к этому фактору . Снижение количества синаптических пузырьков и их агглютинация, а также наличие мембранных включений в пресинаптических отростках свидетельствуют о нарушении проведения нервного импульса, что, по мнению большинства авторов, связано с деполяризацией синаптических мембран, возникающей вследствие повышения внутриклеточной концентрации ионов кальция при гипоксии . Это состояние является обратимым . Предполагается также, что редукция синапсов является одним из ранних механизмов переключения нейронов на уровни взаимодействия, адекватные гипоксическому воздействию .
Появление мембранных включений указывает на глубокую деструкцию отростка и перестройку его липопротеинового комплекса, связанную со снижением синтеза биогенных аминов и фосфолипидов, а также снижением активности окислительных ферментов, в частности, цитохромоксидазы и моноаминоксидазы . Повреждение липидных комплексов приводит к дальнейшему нарушению ионных каналов и изменению содержания в нейроне ионов кальция, калия, натрия и хлора .
Таким образом, воздействие экспериментальной ишемии свидетельствует о значительных изменениях структурно-функционального состояния различных отделов мозга, среди которых преобладают серьезные нарушения окислительного обмена и белоксинтетического аппарата нейрона.
Список литературы
1. Абушов А.М., Сафаров М.И., Меликов Э.М. Влияние гаммалона на ультраструктуру нейронов различных образований головного мозга // Макро- и микроуровни организации мозга. - М: Ин-т Мозга РАМН, 1992. - С.6.
2. боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Возрастные изменения нейроно-глиальных соотношений в речедвигательной зоне коры мозга пожилых мужчин//Морфологические ведомости, 2014, в.2, с. 13-18.
3. Воробьева Т.В., Яковлева Н.И. Ультраструктурные изменения синапсов сенсомоторной области коры мозга при гипоксии // Принципы организации центральных механизмов двигательных функций. - М.: Ин-т Мозга ВНЦПЗ АМН СССР. - 1979. - С.15-19.
4. Гусев Е.И., Бурд Г.С., Боголепов Н.Н. и др. Изменения в ЦНС в раннем постишемическом периоде и возможность их фармакологической коррекции // Актуальные вопросы фундаментальной и прикладной медицинской морфологии. - Смоленск: Изд-во Смоленск. мед. ин-та. - 1994. - С. 44.
9. Шаврин В.А., Туманский В.А., Полковников Ю.Ф. Реакция нейронов и глиальных клеток коры большого мозга в ответ на дефицит кровотока и водную нагрузку по данным электронно-микроскопической радиоавтографии D-глюкозы-3Н, D,L-метионина-3Н и уридина-3Н//«Морфология»-Киев: Здоров’я,1986.- вып.10.-С.6-10.
10. Эрастов Е.Р. Гистохимическая организация нейронов спинного мозга. // Морфология, 1998, т.113, в.3, с.136-137.
11. Эрастов Е.Р. Кора больших полушарий. Н.Новгород, Изд-во НГМА, - 2000. - 16 с.
12. Эрастов Е.Р. Морфофункциональная перестройка элементов нервной системы при воздействии различных факторов внешней среды. //Аспекты адаптации. Критерии индивидуальных адаптаций. Закономерности и управление. Н.Новгород, Изд-во НГМА, 2001. -С.152-160.
13. Chalmers G.R., Edgerton V.R. Single motoneuron succinate dehydrogenase activity//J.Histochem.Cytochem.,1989.-Vol.37.- P.1107-1114. 245.
14. Farkas-Bargeton E., Diebler M.F. A topographical study of enzyme maturation in human cerebral neocortex: a histochemical fn biochemical study// Architectonics of cerebral cortex. - New York,1978. - P.175-190.
15. Gajkowska B., Mossakowski M.J. Calcium accumulation in synapses of the rat hippocampus after cerebral ischemia // Neuropat. Pot. - 1992. - V. 30. - ¹2. - P. 111- 125.
16. Hong S.C., Lanzino G., Moto G. et al. Calcium-activated proteolysis in rat neocortex induced by transient focal ischemia // Brain Res. - 1994.- V. 661. - P. 43-50.
17. Regehr W.G, Tank D.W. Dendritic calcium dynamics. // Curr. Opin. Neurobiol. - 1994. - Vol. 4. - P. 373-382.
